BRANCHIOPODA: ZNAČILNOSTI, RAZMNOŽEVANJE, HRANJENJE - BIOLOGIJA - 2025

V branchiopods ( branchiopoda razred ) so skupina majhnih rakov, predvsem sladkovodnih tiste, za katere je značilno predvsem s predstavljanjem priveski regije za glavo v obliki listov. Ti dodatki, imenovani filopodia, imajo reženj, ki deluje kot škrga in so skupini, ki ji daje ime (braniopoda = razvejano stopalo).

Nekateri braniopodi imajo telo razdeljeno na tri regije ali oznake; glave, prsnega koša in trebuha. Vendar pa drugi ne predstavljajo jasne razmejitve med zadnjima dvema tagmatama, postcefalnim delom telesa, ki prejema ime trup, ki predstavlja spremenljivo število telesnih somitov.

Calmanostraca, Triops australiensis. Vzeto in urejeno iz: Stijn Ghesquiere.

Kljub svoji majhnosti imajo nekateri podružnice tržnega pomena, na primer vodne bolhe (Daphnia) in slanice (Artemia), ki se v ribogojnih kmetijah uporabljajo kot hrana za ribe in kozice.

značilnosti

Branchiopods so zelo spremenljive oblike, zaradi česar jih je težko splošno opisati. Vendar pa je bila njegova monofilija že večkrat dokazana. Med značilnostmi, ki opredeljujejo skupino, je mogoče omeniti:

- Prilogi trupa ali prsnega koša so listnati, somiti trebuha, ko so vidni, pa nimajo prilog (pleopodov). Število telesnih segmentov je spremenljivo.

- Karapace je lahko prisoten v obliki školjk (Laevicaudata), univalva (Cladocera), ščitnika za glavo (Notostraca) ali odsoten (Anostraca), vendar se nikoli ne kalcificira.

- Prvi par anten (anténule) na splošno ni segmentiran, medtem ko so maksile na splošno zmanjšane, vestigirane ali odsotne. Oči so običajno prisotne v paru.

- Braniopodi so na splošno majhni (manj kot 40 mm) in kratkotrajni, ponavadi so sladkovodni, čeprav obstajajo vrste, ki živijo v hipersalinskih vodah.

Taksonomija in klasifikacija

Tradicionalno so bili braniopodi vključeni v umetno skupino, imenovano entomostraci, ki s svojim eksoskeletom, ki ni kalcificiral, spominja na žuželke, od tod tudi njihovo ime.

Vendar je bil takson izbrisan in mu zaradi njegove polifiletske narave ni taksonomska veljavnost, torej da različne skupine niso imele istega prednika.

Trenutno braniopodi predstavljajo razred znotraj subfiluma Crustacea. Razred Branchiopoda je predstavljen s tremi podrazredi:

Calmanostraca

Vsebuje en sam vrstni red trenutnih vrst; naročilo Notostraca. Notostraca so podružnice, ki imajo cefalični predel, zaščiten z dorzalnim ščitom. V zadnjem predelu telesa predstavljajo obroče, ki niso pravi telesni somiti.

Ti organizmi lahko predstavljajo hermafroditizem ali ločene spole; v tem primeru ne predstavljajo izrazitega spolnega dimorfizma, razen prisotnosti odviska pri ženskah.

V glavnem so sladkovodne, naseljujejo začasna vodna telesa, čeprav obstajajo tudi vrste bočatih in morskih voda. Prehranjujejo se predvsem z naplavinami, nekatere vrste pa lahko postanejo škodljivci riževih polj.

Sarsostraca

Podrazred, ki vsebuje Anostraca (red Anostraca), splošno znan kot brinove kozice, čeprav naj bi slednji izraz uporabljali samo za predstavnike istoimenskega rodu.

Ti raki nimajo lupine ali ščitnika za glavo; imajo par sestavljenih in pedunkuliranih oči, včasih pa imajo tudi nenavadno polovico naupliarnega očesa.

Spolna sta ločena in lahko pride do spolnega dimorfizma na ravni anten, ki so pri samicah zmanjšane in robustne, pri samcih pa jih tvorita dva segmentirana. Prisotna je lahko partenogeneza.

Naseljujejo sladkovodna telesa do hipersalinske vode, kjer se prehranjujejo predvsem s filtracijo planktona, čeprav so nekatere vrste plenilci majhnih nevretenčarjev.

Sarsostraca, Artemia salina. Vzeto in urejeno od: © Hans Hillewaert.

Diplostraca

Tradicionalno razdeljen na redove Cladocera in Conchostraca. Trenutno Cladocera velja za nadrejenega, medtem ko so Conchostracosi, ki veljajo za polifilce, ločeni na dva reda; Laevicaudata in Spinicaudata.

Lupina je lahko res dvokotna ali pa samo po videzu, kot pri kladoceranih, ki imajo na hrbtnem delu živali zloženo lupino, kar daje videz, da jo tvorita dva zaklopka. Ta lupina lahko (Cladocera) obdaja (Laevicaudata, Spinicaudata) cefalično območje ali ne.

Spol pri teh organizmih je na splošno ločen, vendar je partenogeneza pogosta. Ličinka je lahko prisotna ali pa je neposreden razvoj.

Razmnoževanje

Razmnoževanje v braniopodih je lahko spolno ali aseksualno s partenogenezo.

Aseksualni

Partenogeneza pri podružnicah je lahko geografska ali ciklična. V geografski partenogenezi se partenogenetske oblike nahajajo bolj proti polarnim conam, medtem ko se spolne oblike začnejo pojavljati kot napredovanje proti zmernim conam ali proti ekvatorju.

V ciklični partenogenezi se organizmi pogosto razmnožujejo s partenogenezo, ko pa pogoji postanejo neugodni, se pojavijo spolne oblike.

Primeri geografske partenogeneze se pojavljajo v notostrahih rodu Triops, medtem ko se ciklična partenogeneza pojavlja običajno pri kladoceranih iz rodu Daphnia.

Spolno

Anostraci so dionični, to je, da imajo ločen spol, vendar ima večina drugih vrst podružnic tako hermafroditske kot dioidne oblike.

Določitev spola je lahko s spolnimi kromosomi ali avtosomnimi kromosomi. Na primer, pri cladoceranih lahko dejavniki, kot sta temperatura ali gostota prebivalstva, vplivajo na določitev spola.

Kadar hermafroditizem obstaja, lahko organizmi samoplodijo ali se križajo z moškimi, vendar pri mnogih vrstah ni navzkrižne oploditve, torej par hermafroditov ne more gnojiti hkrati.

Na splošno so jajca, pridobljena s partenogenetsko razmnoževanjem, tanko lupljena in ne morejo preiti v mirovanje. Jajca, ki nastanejo s spolno razmnoževanjem, so na drugi strani debelo lupljena. Slednje se imenujejo mirujoča jajca ali ciste.

Ciste lahko dolgo časa zdržijo izsušitev in se izležejo le, če bodo ugodne okoljske razmere. Ta jajca na splošno ustvarijo samo potomce samic, organizmi pa se bodo razraščali in dozorevali, da bi se razvili partenogenetsko.

V nekaterih primerih med spolnim razmnoževanjem med mejozo nastane neuspeh pri nastajanju gameta, kar ima za posledico gamate z večjo gensko obremenitvijo od običajne, ki se lahko oplodijo in ustvarijo sposobne organizme.

Organizmi, ki se razvijejo z nadštevilčno kromosomsko obremenitvijo, imenujemo poliploidi, ki jih lahko v populaciji popravimo zahvaljujoč partenogenezi. Na primer, nekateri vzorci rodu Artemia imajo lahko triploidno, tetraploidno ali celo večjo kromosomsko obremenitev.

Dihanje

Izmenjava plina pri podružnicah poteka skozi škrge, ki se nahajajo na nogah prtljažnika. Ko organizmi plavajo, udarijo z nogami ob vodo, tako da ustvarijo tok, ki jim ne omogoča le gibanja, temveč tudi dihanje in zajemanje delcev hrane.

Dihalni pigmenti prenašajo dihalne pline (kisik in ogljikov dioksid) v krvi skozi dihalne pigmente. Ti pigmenti, v nasprotju s tistimi, ki se pojavljajo pri vretenčarjih, niso omejeni v krvnih celicah, ampak jih najdemo pri redčenju v hemolimfi.

Branchiopods v osnovi imajo hemocianin kot dihalni pigment. Hemocianin je protein, ki je povezan z dvema bakrenima atomoma in ni tako učinkovit pri transportu kisika kot hemoglobin.

Ko okoljske razmere postanejo slabe in raven kisika v vodi pade, lahko anostrahijci sintetizirajo hemoglobin, da povečajo učinkovitost dihanja.

Hranjenje

Njegova hrana je v osnovi s filtriranjem planktona in delcev organske snovi, ki so prisotni v vodi. Nekatere vrste pa so lahko aktivni plenilci, druge pa se lahko hranijo z organskimi naplavinami, pridobljenimi iz substrata.

Med filtracijo večina podružnic plava v obrnjenem položaju, torej s hrbtom proti dnu in trebuhom proti površini. Poleg tega se udrihavanje nog pojavi v smeri od spredaj naprej.

Delci hrane, ki jih podružnice ujamejo z nogami, padejo v utor na ventralnem delu telesa in zamah nog jih usmeri spredaj proti usti.

Diplostraca, Daphnia longispina. Posneto in urejeno iz: Dieter Ebert, Basel, Švica [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0

Gospodarski pomen

Artemia je pomemben izdelek v ribogojstvu. Ti organizmi se gojijo za pridobivanje biomase. Biomasa pa se uporablja za krmljenje odraslih rib in kozic. Po drugi strani se njihove ličinke naupliusa uporabljajo v zameno za prehranjevanje ličničnih stadij organizmov v kulturi.

Prodajajo slane kozice naupliusa, ki so se že izvalili. Ciste tržijo tudi tako, da jih nauplius neposredno izvalijo zainteresirane stranke.

Prav tako mnogi uporabljajo domače kozice kot hišne ljubljenčke, pri čemer dobijo ime morskih opic (bodisi mokeji) ali vodnih zmajev (aqua zmaji). Slanice kozice se tržijo kot ciste, z navodili za dekapsulacijo in nego.

Cladocerans, predvsem rodovi Daphnia in Moina, se uporabljajo tudi kot hrana, živa ali liofilizirana za sladkovodne vrste v kulturi, kot so som in serrasalmidi.

Notostrakosi so lahko škodljivci na riževih poljih. Na teh poljih se hranijo z majhnimi rastlinami ali pa jih med krmljenjem izkoreninijo. Na njih vplivajo tudi s povečanjem motnosti vode, kar zmanjšuje prodiranje sončne svetlobe, kar povzroča zamudo pri razvoju sadik.

Vendar so na Japonskem raziskovalci te organizme uporabljali za biološki nadzor plevela v riževih kulturah; ugotovili, da je njihova uporaba bolj učinkovita kot herbicidi pri zatiranju plevela na teh poljščinah.

Reference

1. RC Brusca, W. Moore & SM Shuster (2016). Vretenčarji. Tretja izdaja. Oxford University Press.
2. PA McLaughlin (1980). Primerjalna morfologija Recente Crustacea. WH Freemab and Company, San Francisco.
3. FR Schram (1986). Raki. Oxford University Press.
4. KV Tindall & K. Fothergill (2012). Pregled novega škodljivca riža, kozice tadpole (Notostraca: Triopsidae) v južnih Združenih državah Amerike in zimsko raziskovanje riževih polj za odkrivanje pred zasaditvijo. Časopis za celostno zatiranje škodljivcev.
5. Branchiopoda. V svetovnem registru morskih vrst. Pridobljeno z marinespecies.org.
6. F. Takahashi (1994). Uporaba kozice krapove (Triops spp.) Kot biološko sredstvo za zatiranje neoluščenih plevelov na Japonskem. Tehnološki center za hrano in gnojila. Pridobljeno s strani fftc.agnet.org
7. B. Wojtasik & M. Bryłka - Wołk (2010). Razmnoževanje in genetska struktura sladkovodnega raka Lepidurus arcticus iz Spitsbergena. Poljske polarne raziskave.