PSEUDOMONAS: ZNAČILNOSTI, MORFOLOGIJA, ŽIVLJENJSKI CIKEL - BIOLOGIJA - 2026

Pseudomonas je rod bakterij iz družine Pseudomonaceae. Prvi opis teh mikroorganizmov je leta 1894 izdelal nemški mikolog Walter Migula.

Za te bakterije je značilno, da so aerobne in gram negativne. So ravne palice ali imajo določeno ukrivljenost. Mobilni so zaradi prisotnosti monotričnih flagella (en flagellum) ali multitricus (več flagella). Flagellum je ponavadi v polarnem položaju.

Slika bakterije Pseudomonas aeruginosa. Avtor: Janice Haney Carr Ponudniki vsebin: CDC / Janice Haney Carr, prek Wikimedia Commons.

Večina vrst v rodu je oksidaza in katalaza. Druga značilnost, ki jo zanima prepoznavanje skupine, je vsebnost GC v DNK, ki se giblje med 58 in 72%.

Pseudomonas ne razvije odpornih struktur, kot so spore. Ne predstavljajo kapsule, ki obdaja steno ali njene razširitve in citoplazme (prosteca), ki se pojavljajo v drugih skupinah bakterij.

Študiji Pseudomonas se je lotil predvsem argentinski mikrobiolog Norberto Palleroni. Ta raziskovalec je predlagal, da bi rod ločili na pet skupin na podlagi homologije rRNA.

Trenutno je prepoznanih približno 180 vrst, ločenih v trinajst različnih skupin. Nekatere od teh skupin prepoznamo po proizvodnji fluorescentnega pigmenta, ki ga poznamo kot pyoverdin.

Splošne značilnosti

Distribucija

Zaradi svoje velike rasti v raznolikih okoljih ima rod vseprisotno ekološko in geografsko razširjenost. Najdemo jih v kopenskih in vodnih okoljih. So hemotrofni in jih zlahka gojijo na hranilnih medijih kulture agar.

Temperatura

Njegov idealen temperaturni razpon je 25-30 ° C. Vendar pa je bilo ugotovljeno, da vrste rastejo pri temperaturah pod ničlo, druge pa nad 50 ° C.

Bolezni

Med vrstami, ki sestavljajo rod, obstajajo nekatere, ki povzročajo bolezni pri živalih in ljudeh. Podobno so številne vrste rastlinski povzročitelji, ki povzročajo tako imenovano mehko gnilobo.

Prijave

Druge vrste so lahko zelo koristne, saj je dokazano, da spodbujajo rast rastlin in se lahko uporabljajo kot gnojila. Lahko tudi razgradijo ksenobiotične spojine (ki niso del sestave živih organizmov).

Med nekaterimi ksenobiotiki, ki se lahko razgradijo, izstopajo aromatični ogljikovodiki, klorati in nitrati. Zaradi teh lastnosti so nekatere vrste zelo koristne v programih bioremediacije.

Obarvanje in dihanje

Pseudomonas vrste so gram negativne. V glavnem so aerobni, zato je kisik končni receptor za elektrone pri dihanju.

Nekatere vrste lahko uporabljajo nitrate kot alternativne sprejemnike elektronov v anaerobnih pogojih. V tem primeru bakterije zmanjšajo nitrate na molekularni dušik.

ID

Vse vrste Pseudomonas so pozitivne na katalaze. To je encim, ki razgradi vodikov peroksid v kisik in vodo. Večina aerobnih bakterij proizvaja ta encim.

V skupini so pozitivne in negativne vrste oksidaze. Prisotnost tega encima velja za koristno pri identifikaciji gram negativnih bakterij.

Večina vrst nabira polisaharid glukoze kot rezervno snov. Vendar pa lahko nekatere skupine vsebujejo polihidroksibutirat (PHB), ki je polimerni produkt asimilacije ogljika.

Pigmenti

Različne vrste Pseudomonas proizvajajo pigmente, za katere velja, da so taksonomskega pomena.

Med njimi so različne vrste fenazinov. Najpogostejši pri tej vrsti je modri pigment pioakin. Verjame se, da ta pigment prispeva k povečanju sposobnosti P. aeruginosa za kolonizacijo pljuč bolnikov s cistično fibrozo.

Drugi fenazini lahko dajo zelene ali oranžne pigmentacije, ki so zelo koristni pri identifikaciji nekaterih vrst rodu.

Drug značilen pigment nekaterih skupin Pseudomonas je pyoverdin. Te dajejo rumenkasto zelene barve in so značilne za tako imenovane fluorescentne Pseudomonas.

Pyoverdin je velikega fiziološkega pomena, saj deluje kot strarofor. To pomeni, da lahko ujame nedosegljivo železo in ga raztopi v kemične oblike, ki jih bakterije lahko uporabljajo.

Filogenija in taksonomija

Pseudomonas je prvič opisal leta 1894 Walter Migula. Etimologija imena pomeni lažno enotnost. Trenutno je v tej skupini priznanih 180 vrst.

Rod se nahaja v družini Pseudomoneacae iz reda Pseudomonales. Vrsta vrste je P. aeruginosa, ki je ena najbolj znanih v skupini.

Značilnosti, ki so jih načeloma uporabljali za opis rodu, so bile zelo splošne in bi jih lahko delile druge skupine bakterij.

Kasneje so se za opredelitev spola začeli uporabljati natančnejši liki. Sem spadajo: vsebnost GC v DNK, pigmentacija in vrsta rezervne snovi.

V 70. letih 20. stoletja je skupinski specialist Norberto Palleroni skupaj z drugimi raziskovalci opravil študijo ribosomske RNA. Ugotovili so, da lahko Pseudomonas ločimo v pet različnih skupin na podlagi homologije rRNA.

Z natančnejšimi molekularnimi tehnikami smo ugotovili, da skupine II-V, ki jih je ustanovil Palleroni, ustrezajo drugim skupinam proteobakterij. Trenutno se šteje, da samo skupina I ustreza Psedomonas senso stricto.

Večina vrst v tej skupini proizvaja pyoverdin. Način biosinteze in izločanja tega pigmenta lahko pomaga razlikovati vrste med seboj.

Skupine v

Na podlagi analize večsekovne sekvence je bilo predlagano, da se Pseudomonas loči v pet skupin:

Skupina P. fluorescens : ta vrsta je zelo raznolika in vrste so saprofitne, prisotne so v zemlji, vodi in rastlinskih površinah. Mnoge vrste spodbujajo rast rastlin.

Skupina P. syringae : sestavljena je predvsem iz vrst fitopatogenih vrst. Prepoznamo več kot petdeset patovarov (sevov bakterij z različnimi stopnjami patogenosti).

Skupina P. putida : vrste te skupine najdemo v tleh, rizosferi različnih rastlin in v vodi. Imajo visoko sposobnost razgradnje snovi.

P stutzeri skupina : te bakterije so zelo pomembne v hranilnem ciklu in imajo veliko gensko raznolikost.

Aeruginoza skupine P : v tej skupini so vrste, ki zasedajo različne habitate, vključno s človeškimi patogeni.

Vendar pa je v novejši molekularni študiji predlagano, da se rod loči na trinajst skupin, ki jih sestavljajo dve do več kot šestdeset vrst.

Največja skupina je skupina P. fluorescens, ki vključuje vrsto vrste, ki se pogosto uporablja v programih bioremediacije. Druga vrsta zanimanja za to skupino je P. mandelii, ki raste na Antarktiki in je dokazano zelo odporen na antibiotike.

Morfologija

Bacili so ravni do rahlo ukrivljeni, široki 0,5 - 1 µm, dolgi 1,5 - 5 µm. Polihidroksibutiratne granule ne morejo tvoriti in kopičiti v kulturah z nizkim dušikom. To jih razlikuje od drugih aerobnih bakterij.

Celični ovoj je sestavljen iz citoplazemske membrane, celične stene in zunanje membrane, ki prekriva slednjo.

Celična stena je značilna za gram negativne bakterije, je tanka in sestavljena iz peptidoglikana. Citoplazmatska membrana loči citoplazmo od ostalih komponent celične ovojnice. Nastane v lipidnem dvosloju.

Zunanjo membrano sestavlja lipid, imenovan lipopolisaharid, ki ima verige ogljikovodika. Ta membrana je ovira proti prehodu molekul, kot so antibiotiki, ki lahko celici poškodujejo. Po drugi strani pa omogoča prehod hranil, ki so potrebne za delovanje bakterij.

Zmogljivost zunanje membrane, da nekatere snovi preidejo, druge pa ne, je podana s prisotnostjo por. So strukturni proteini membrane.

Flagele

Žličke v rodu so na splošno v polarnem položaju, čeprav so v nekaterih primerih lahko podpolarne. Pri nekaterih vrstah P. stutzeri in drugih vrstah opazimo stranske flagele.

Število flagella ima taksonomski pomen. Lahko je en flagellum (monoterni) ali več (večbarvni). Pri isti vrsti se lahko število flagella razlikuje.

Pri nekaterih vrstah so opazili prisotnost fimbrij (proteinski dodatek, ki je tanjši in krajši od flagela), kar ustreza izhlapevanju citoplazemske membrane.

Pri P. aeruginosa so fimbrije široke približno 6 nm, so raztegljive in delujejo kot receptorji za različne bakteriofage (viruse, ki okužijo bakterije). Fimbrije lahko prispevajo k oprijemu bakterije na epitelijske celice njenega gostitelja.

Življenski krog

Vrste pseudomonas se, tako kot vse bakterije, razmnožujejo z binarno cepitvijo, vrsto aseksualne reprodukcije.

V prvi fazi binarne cepitve bakterija vstopi v postopek podvajanja DNK. Ti imajo en sam krožni kromosom, ki se začne kopirati z aktivnostjo replikacijskih encimov.

Replicirani kromosomi gredo proti koncem celice, kasneje nastane septum in nastane nova celična stena, ki tvori dve hčerinski celici.

Pri vrstah Pseudomonas so opazili različne mehanizme genetske rekombinacije. To zagotavlja pojav genetske spremenljivosti pri aseksualnih reproduktivnih organizmih.

Med te mehanizme spada tudi transformacija (eksogeni fragmenti DNK lahko vstopijo v bakterije). Druge so transdukcija (izmenjava DNK med bakterijami z virusom) in konjukcija (prenos DNK iz bakterije darovalca na prejemnika).

Plazmidi

Plazmidi so majhne krožne molekule DNK, ki se pojavljajo v bakterijah. Te se ločijo od kromosoma in se razmnožujejo ter prenašajo neodvisno.

V Pseudomonas plazmidi izpolnjujejo različne funkcije kot dejavniki plodnosti in odpornosti na različne povzročitelje. Poleg tega nekateri zagotavljajo sposobnost razgradnje nenavadnih virov ogljika.

Plazmidi lahko med drugim zagotavljajo odpornost na različne antibiotike, kot so gentamicin, streptomicin in tetraciklin. Po drugi strani so nekateri odporni na različna kemična in fizikalna sredstva, kot je ultravijolično sevanje.

Pomagajo lahko tudi pri preprečevanju delovanja različnih bakteriofagov. Prav tako dajejo odpornost proti bakteriocinom (toksini, ki jih proizvajajo bakterije, da zavirajo rast podobnih).

Habitat

Vrste pseudomonas se lahko razvijejo v različnih okoljih. Najdemo jih tako v kopenskih kot vodnih ekosistemih.

Idealna temperatura za razvoj rodu je 28 ° C, vendar lahko vrste, kot je P. psychrophila, rastejo v območju od -1 ° C do 45 ° CP, termotolerani se lahko razvijejo pri temperaturi 55 ° C.

Nobena vrsta iz rodu ne prenese pH, nižjega od 4,5. Lahko rastejo v medijih, ki vsebujejo nitratne amonijeve ione kot vir dušika. Zahtevajo le preprosto organsko spojino kot vir ogljika in energije.

Najmanj devet vrst psevomonasov je bilo ugotovljenih, da rastejo na Antarktiki. Medtem ko je vrsta P. syringae povezana z vodnim krogom, je prisotna v deževnici, snegu in oblakih.

Bolezni

Vrste Pseudomonas lahko povzročijo različne bolezni tako pri rastlinah kot pri živalih in ljudeh.

Bolezni pri živalih in ljudeh

Za rodove vrste velja, da imajo nizko virulenco, saj so ponavadi saprofitne. Te so oportunistične in ponavadi povzročajo bolezni pri bolnikih z nizko odpornostjo proti okužbi. Običajno so prisotni v sečilih, dihalih, ranah in krvi.

Vrste, ki najbolj prizadenejo človeka, je P. aeruginosa. Gre za oportunistično vrsto, ki napade imunosupresivne bolnike, ki so utrpeli hude opekline ali so na kemoterapiji.

P. aeruginosa napada predvsem dihalne poti. Pri bolnikih z bronhiektazijo (dilatacija bronhijev) nastaja velika količina sputuma in je lahko smrtna.

Ugotovljeno je bilo, da je P. entomophila patogen drosophila melanogaster (sadna muha). Širi se z zaužitjem in napada epitelijske celice črevesja žuželke, kar lahko povzroči smrt.

P. plecoglossicida je bil ugotovljen kot povzročitelj rib ayu (Plecoglossus altivelis). Bakterije povzročajo hemoragični ascites (kopičenje tekočine v peritonealni votlini) pri ribah.

Bolezni rastlin

Fitopatogene vrste Pseudomonas so vzrok za raznolikost bolezni. Te lahko ustvarijo nekrotične lezije ali lise na steblih, listih in plodovih. Povzročijo lahko tudi žleze, gnilobe in žilne okužbe.

Skupina P. syringae napada predvsem na listni ravni. Na primer, v čebuli lahko tvorijo lise na listih in gnilobo čebulice.

Pri oljčniku (Olea Europea) je vrsta P. savastanoi povzročitelj tuberkuloze oljke, za katero je značilno, da tvori tumorje. Ti tumorji se tvorijo predvsem na steblih, poganjkih, včasih pa tudi na listih, plodovih in koreninah. Povzročajo odstranjevanje, zmanjšanje velikosti rastline in kasneje njeno smrt.

Reference

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz in A Díaz (2015) Tuberkuloza oljčnega drevesa: študija učinka različnih fungicidov na šest sevov bakterije Pseudomonas savastonoi. Zbornik razprav o ekspolivi, Jaén, Španija, 6. - 8. maja.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke in J Loper (2018) Evolucijska zgodovina genomov Pseudomonas spp. Enviromentalna mikrobiologija 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall in J Olivares-Pacheco (2018) Fenotipska in genotipska karakteristika nove, multiantibiotično odporne, alginatne hiperproduktivne vrste bakterije Pseudomonas mandelii, izolirane na Antarktiki. Polarni biol. 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: nevaren nasprotnik. Acta Bioquím Clín. Latinska Amerika. 48 465–74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto in H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., povzročitelj bakterijskih hemoragičnih ascitesov ayu, Plecoglossus altivelis. Mednarodni časopis za sistematsko in evolucijsko mikrobiologijo. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ in M ​​Doudoroff (1972) Nekatere lastnosti in taksonomski pododdelki iz rodu Pseudomonas. Annu Rev. fitopatola. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. V: Whitman WB (urednik) Bergeyjev priročnik za sistematiko Archaea in bakterij. John Wiley & Sons, Inc., v povezavi z Bergeyjevim priročnikom Trust.