PORINE: ZNAČILNOSTI, DELOVANJE IN SESTAVLJANJE - BIOLOGIJA - 2026

V porinov so vrsta integralnih membranskih proteinov, ki dopuščajo difuzijo različnih vrst medija - velikih molekul. Najdemo jih na zunanjih membranah gram-negativnih bakterij (kot v E. coli) ter mitohondrijev in kloroplastov. Ti transmembranski proteini popolnoma prodrejo v membrane in njihova struktura je sestavljena iz β listov.

Porine so za razliko od transporterskih beljakovin kanalske beljakovine, torej tvorijo odprte kanale ali pore, ki prečkajo membrano, kjer se nahaja, kar omogoča prosto difuzijo molekul z ustrezno velikostjo in nabojem.

Vir: sl: Uporabnik: Zephyris

značilnosti

Porine so beljakovine, ki ustvarjajo transmembranske kanale in za razliko od večine beljakovin, ki prečkajo membrano, je del, ki prečka membrano, sestavljen iz β listov namesto α vijačnic.

Ti celoviti membranski proteini morda nimajo selektivnosti glede na molekule, ki bodo prehajale skozi njih, ali pa lahko kažejo določene stopnje velikosti in selektivnosti naboja. Prav tako lahko omogočijo prehod molekul, manjših od določene velikosti.

Polarno območje svinjske verige najdemo na notranji strani, ki pokriva vodni kanal, medtem ko apolarni del štrli na zunanjo stran sode, interaktivno s hidrofobnim območjem lipidnega dvosloja membrane.

Difuzija skozi kanale, ki jih tvorijo ti proteini, je posledica koncentracijskega gradienta molekule ali snovi, ki prečka membrano in je pasivna difuzija, torej ne potrebuje metabolične energije za gibanje snovi.

To difuzijo nadzirajo posebni mehanizmi, ki lahko odprejo ali zaprejo kanal in ga lahko zavirajo različne spojine.

Struktura

Konec osemdesetih let prejšnjega stoletja smo z rentgensko kristalografijo prvič določili atomsko strukturo por, kar ustreza celični membrani Rhodobacter capsulatus, ki je fotosintetska bakterija.

Rečen porin je sestavljen iz trimera, kjer vsak monomer tvori β sod s 16 β pločevinami, ki se valjajo, tvorijo valjasto strukturo, ki lahko prehaja skozi membrano in vsebuje pore, napolnjene z vodo.

Od takrat so bile opisane različne vrste por, tako iz prokariotskih kot evkariontskih celic. Vsi so sestavljeni iz spojenih β listov, ki tvorijo β sodobno strukturo in kanal napolnjen z vodo, ki lahko meri v premeru med 0,6 in 3 nm.

V mitohondrijah so porine sestavljene iz 19 β listov, ki se zložijo skupaj in tvorijo β sod.

V mnogih bakterijah so porine sestavljene iz 16 do 18 anti-vzporednih β-listov, ki tvorijo β-sod, ki kaže vodikove vezi med bližnjimi molekulami vzdolž verige.

Funkcija

Porcije bakterij in membrane mitohondrijev in kloroplastov so funkcionalno podobne in delujejo na podoben način zaradi svoje podobnosti glede na dimenzije por, atomsko strukturo in lastnosti pasivne difuzije.

Širina svinjskega kanala je določena z poravnavo polipeptidov na notranji steni strukture, kar omogoča omejitev velikosti molekul, ki prehajajo skozi njih.

Podobnost teh struktur krepi endosimbiotično teorijo, po kateri mitohondrije evkariontskih celic izvirajo iz prokariotskega organizma, ki ga je fagocitoziral prekurzor evkariontske celice.

Pri evkariotih

V evkariontskih celicah so porine v zunanjih membranah mitohondrijev in plastid. Porine, ki jih najdemo v plastidah, so bile zelo malo raziskane.

V primeru mitohondrijev jih poznamo kot mitohondrijske pore ali anionske kanale z napetostnimi zaporami (VDAC). So široki kanali s približno premerom 3 nm, ki sestavljajo največjo sestavino beljakovin v zunanjih membranah. Predstavljajo približno 30% celotnih beljakovin v tej membrani.

Ustvarijo prepustnost za do 5.000 Da neizpolnjenih molekul. Mitohondrijske porine omogočajo prehod v medemembranski prostor majhnih molekul, ionov in presnovkov.

Molekule in ioni, ki prečkajo medmembranski prostor, ne prehajajo skozi notranjo mitohondrijsko membrano, saj ima večjo neprepustnost. Zato je prostor med obema membranama obremenjen z majhnimi molekulami in ioni, ki so podobni citoplazmi.

V prokariotih

Pri gram-negativnih bakterijah jim zunanja membrana omogoča zaščito od okolja. Ta membrana vsebuje por, ki so prepustne hranilom, ki jih potrebujejo bakterije.

V membrani prokariotske celice je približno 100.000 por, ki predstavljajo približno 70% vseh beljakovin v tej strukturi.

Pri črevesnih bakterijah zunanja membrana predstavlja zaščito pred zunanjimi škodljivimi dejavniki, kot so antibiotiki, žolčne soli in proteaze.

Porine zagotavljajo vnos in izločanje majhnih hidrofilnih molekul in tako celici omogočajo pridobivanje hranil, potrebnih za njegovo pravilno delovanje, in lahko se osvobodi odpadnih produktov. V E. coli porine dovoljujejo prehod disaharidov, fosfatov in drugih majhnih molekul.

Zbiranje por v evkariotih in prokariotih

Mitohondrijske pore v mitohondrije uvažajo beljakovinski kompleks imenovan TOM (translokacija zunanje mitohondrijske membrane) in jih vstavi kompleks SAM (stroji za klasifikacijo in montažo beljakovin).

Številne študije so opisale, kako se nekateri bakterijski proteini zunanje membrane uvažajo v mitohondrije evkariontskih celic z mehanizmom, ki ga upravljata kompleksa TOM in SAM, kar kaže, da je ta postopek vstavljanja ohranjen med obema sistemoma.

V bakterije so porine vstavljene s kompleksom, ki ga ima naprava za sestavljanje β-sodov, imenovana BAM. Ta kompleks je sestavljen iz petih beljakovin, od katerih so štirje lipoproteini.

Čeprav je postopek vstavitve por in njihovih struktur podoben med evkariontskimi in prokariotskimi celicami, je opazna razlika v tem, da je v prokariotih potrebna vstavitev lipoproteinov za vstavljanje teh struktur.

Po drugi strani je njegova sestava v zunanjih membranah mitohondrijev odvisna od prisotnosti dveh dodatnih proteinov kompleksa SAM: proteina Sam35 in Sam36.

Reference

1. Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. & Raff, M. (2002). Molekularna biologija celice. Četrta izdaja. Ed Garland Science.
2. Devlin, MT (1993). Učbenik biokemije s kemičnimi korelacijami. Ed. John Wiley & Sons, Inc.
3. Lodish, H. (2005). Celična in molekularna biologija. Panamerican Medical Ed.
4. Schirmer, T., in Rosenbusch, JP (1991). Prokariotske in evkariontske pornine. Trenutno mnenje o strukturni biologiji, 1 (4), 539–545.
5. Schulz, GE (1993). Bakterijske por: struktura in delovanje. Trenutno mnenje o strukturni biologiji, 5 (4), 701–707.
6. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokemija. Panamerican Medical Ed.
7. Zeth, K., & Thein, M. (2010). Porine v prokariotih in evkariotih: skupne teme in različice. Biochemical Journal, 431 (1), 13-22.