- Postopek nevrolacije
- Zarodne plasti
- Oblikovanje notokorda
- Tvorba nevronske cevi
- Možgani in hrbtenjača
- Primarna in sekundarna nevrolacija
- Primarna nevrolacija
- Sekundarna nevrolacija
- Spremembe v procesu nevrolacije
- Anencefalija
- Spina bifida
- Encefalocele
- Klecno nebo ali razcepna ustnica
- Reference
Neurulation je temeljna faza razvoja zarodka v nevralne cevi, struktura, ki bo vodila do možganov in hrbtenjače (centralni živčni sistem) razvija.
Pojavlja se pri vseh vretenčarskih zarodkih, čeprav pri določenih vrstah poteka skozi dva različna procesa: primarno in sekundarno nevrolacijo. Proces nevrolacije se začne približno tretji ali četrti teden embrionalnega razvoja.
Razvoj naših možganov posredujejo genetski napotki, medcelični signali in naša interakcija z zunanjim svetom. V začetku je ta razvoj sestavljen iz vzpostavitve primarnega živčnega sistema.
Tako se začnejo z ustvarjanjem nevronov iz nediferenciranih celic, tvorbo glavnih možganskih regij in migracijo nevronov iz njihovih krajev na njihova končna mesta. To bo postavilo temelje za poznejše oblikovanje aksonskih poti in vzpostavitev sinaps (povezav).
Postopek nevrolacije
Za razumevanje procesa nevrallacije je potrebno poznati nekaj temeljnih prejšnjih korakov v embrionalnem razvoju.
Preden se pojavijo celice, ki naj bi postale možgani in hrbtenjača, obstajajo plasti primitivnih celic, ki so nujne za kasnejši razvoj živčnega sistema. Te plasti se oblikujejo med tako imenovano "gastrulacijo", ki je, kot je leta 1986 navedel Lewis Wolpert:
Zarodne plasti
V tem občutljivem obdobju, v katerem se en sam list celic razdeli na tri primitivne plasti ali zarodne plasti:
- Ektoderma ali zunanja plast: povzroči povrhnjico in z njo povezane strukture, kot so lasje in nohti, pa tudi živčni sistem.
- mezoderm ali vmesni sloj: iz njega se bodo pojavile mišice, kosti, obtočni sistem ter reproduktivni in izločevalni organi.
- Endoderma ali notranja plast: povzroči prebavo in dihala.
Mezoderma in endoderma invagirata (zložita se nad seboj), kar določa srednjo linijo in sprednjo-zadnjo ter hrbtno-ventralno os. Te osi so pomembne, ker se bodo na vsakem območju zarodnih plasti zgodili različni dogodki.
Oblikovanje notokorda
Gastrulacija ima tudi ključno funkcijo, to je tvorba notochorda. Začne se pojavljati pri 18 dneh gestacije in je sestavljen iz opredeljenega valja mezodermnih celic, ki se razširijo vzdolž srednje črte zarodka.
Notochord se tvori s celičnimi gibi, ki se pojavijo med gastrulacijo. Sprva nastane površinska reža, imenovana primitivna jama, ki se podaljša, dokler ne tvori "primitivne črte". Od tod mezoderma napade in se razširi navznoter, da tvori valj.
Notochord vzpostavi srednjo črto zarodka, zaradi česar bosta obe polovici telesa simetrični. Ta struktura določa tudi položaj živčnega sistema in je bistvena za diferencialno posteriorno diferenciacijo.
Na ta način se začne proces nevrolacije. Notokorda začne pošiljati induktivne signale v ektodermo (ki je tik nad njo) za skupino nevroektodermalnih celic, da se diferencirajo v celice predhodnika živcev. Slednji so tisti, ki bodo del osrednjega živčnega sistema.
Del ektoderme, ki pokriva notoord, je opredeljen kot "nevronska plošča". Z nevrolacijo napreduje, nevronska plošča se začne zgostiti, nabirajo celice. Te celice so razporejene v dveh verigah na obeh straneh od srednje črte nevronske plošče.
Slednji se začne zlagati v srednji črti (zraven notochorda). Tako nastane nevronski sulkus, približno pri 20 dneh gestacije, ki postaja vse bolj poudarjen.
Del nevronske plošče, ki je neposredno nad notochordom, imenujemo "talna plošča". Medtem ko je zadnji del štrlečih koncev sulkusja znan kot "nevralni greben".
Tvorba nevronske cevi
Malo po malo se obe štrleči celični verigi nevronske plošče upogneta in se želita dotikati. Tako nastane cilinder, imenovan nevronska cev. Nevronska cev se zapre in zaključi približno pri 22 dneh nosečnosti.
Mezoderma poleg nevronske cevi se zgosti in se razdeli na strukture, imenovane "somiti." Te strukture so predhodniki muskulature in okostja.
Med nevrolacijo bodo različni deli nevronske cevi razvili različne strukture v našem telesu. Te spremembe se začnejo pri 24 dneh gestacije. Tako:
- Del nevronske cevi, ki meji na somite, začne postati rudimentarna hrbtenjača.
- Območje nevronskega grebena bo povzročilo čutne ganglije perifernega živčnega sistema.
- Prednji konci nevralne plošče, imenovani "sprednji nevralni pregib", se bodo razširili skupaj v srednji črti, da bi izvirali iz možganov.
- Votlina nevronske cevi bo postala ventrikularni sistem.
Možgani in hrbtenjača
Tako bo nevronska cev ustvarila možgane in hrbtenjačo. Celice nevronske cevi so znane kot nevronske predhodne celice, ki so matične celice, iz katerih bo nastalo več prekurzorjev, ki povzročajo nevrone in glialne celice.
Po drugi strani se nekatere podskupine nevronskih predhodnih celic ne delijo. Imenujejo jih nevroblasti in diferencirali se bodo v nevrone.
Medtem ko celice ventralnega dela nevronske cevi (kjer je talna plošča) gredo v hrbtenjačo in zadnji del možganov.
Po 25 dneh gestacije lahko opazimo 3 osnovne vezikle, ki se začnejo iz nevralne cevi: sprednji možgan, srednji možgan in rombencefalon.
Medtem ko so pri 32 dneh razdeljeni na 5 struktur:
- telencefalon: ki povzroči možgansko skorjo, striatum, limbični sistem in del hipotalamusa.
- diencefalon: ki bo razvil epitalamus, talamus in hipotalamus.
- Srednji možgan: ki bo povzročil tektum, tegmentum in možganske steble.
- metancefalon: ki se bo razlikoval v možganski in možganski most.
- mielencephalon: ki bo postal možganska stebla (medulla oblongata).
Primarna in sekundarna nevrolacija
Primarna in sekundarna nevrolacija sta dve temeljni fazi procesa nevrolacije. Na splošno definirajo dve vrsti tvorbe nevronskih cevi.
Sprednji del se bo oblikoval s primarno nevrolacijo, zadnji del pa s sekundarno nevrallacijo. Obe se pojavita hkrati, vendar na različnih krajih.
Vsak organizem uporablja različne stopnje primarne in sekundarne nevrolacije; razen rib, ki uporabljajo le sekundarno.
Primarna nevrolacija
Velik del nevronske cevi se razvije v tretjem tednu gestacije iz primarne nevrolacije. Njegova tvorba sega do nekje 31, kar povzroči drugo sakralno vretenco hrbtenice.
Začne se, ko se celice nevronske plošče začnejo razmnoževati in se nahajajo v dveh verigah, ki ju v srednji črti loči invaginacija.
Končno so verige upognjene in združene, ki predstavljajo del nevronske cevi. Ta del ustvari skoraj celoten živčni sistem (možgane, materničnega vratu, prsnega koša in ledvenega dela hrbtenjače).
Sekundarna nevrolacija
Preostanek nevralne cevi se tvori s sekundarno nevrolacijo. Izhaja iz kondenzacije, diferenciacije in degeneracije mezenhimskih celic, ki so na tem območju. (Chávez-Corral, López-Serna, Levario-Carrillo, & Sanín, 2013).
To se zgodi v odsotnosti ektodermalne zarodne plasti ali nevronske plošče. Začne se z nastankom medularne vrvice s kondenzacijo mezenhimskih celic, ki se izliva, da bi ustvarila živčno cev.
Ta cev, imenovana tudi medularna cev, izhaja iz nediferencirane mase celic, imenovane vzročne eminence. Prek morfogenetskih mehanizmov so organizirani tako, da tvorijo votlino, da vzpostavijo hrbtenjačo sakralne in koccigealne regije.
Po končani sekundarni nevrolaciji se pridruži najbolj kaudalnemu delu primarne nevrallacije.
Spremembe v procesu nevrolacije
Možno je, da se med nevravulacijo lahko pojavijo spremembe zaradi genetskih mutacij ali drugih razlogov. Približno 5 ali 6 tednov gestacije se večina možganov in obraza začne oblikovati. Poloble se razlikujejo in rastejo vidne vezikule, vonjave in čebulice.
Če je ta pomemben trenutek nevrorazvojitve spremenjen, se običajno pojavijo hude nevrološke in nevropsihološke motnje. Običajno jih spremljajo napadi.
Spremembe v tem procesu vodijo v resne razmere. Še posebej, če pride do okvar v zapiranju nevronske cevi, ki običajno niso združljive z življenjem. Pojavijo se med 1 na vsakega 500 živorojenih otrok. Najpogostejše motnje, ki se pojavijo zaradi slabega zapiranja nevronske cevi, so:
Anencefalija
Pojavi se zaradi slabe zapore v sprednjem delu nevronske cevi med nevrulacijo. Zanj je značilna odsotnost nekaterih delov lobanje, možganov in obraznih nepravilnosti, pa tudi težave s srcem.
Spina bifida
Izhaja iz okvare nevronske cevi, ki ima za posledico nepopolni razvoj možganov, hrbtenjače ali meningov (zaščitne plasti, ki obdajajo centralni živčni sistem). Obstaja več vrst spina bifida: lahko je skrita malformacija enega ali več vretenc ali nepravilnost kosti, membran ali maščobe na tem območju.
Po drugi strani je druga podvrsta meningocele, pri kateri meningi štrlijo iz hrbtenične odprtine in so lahko ali ne prekriti s kožo.
Nazadnje je najresnejša podvrsta mielomeningocela. V tem primeru je hrbtenjača izpostavljena in štrli skozi odprtino hrbtenice. To povzroči paralizo na delih telesa, ki so pod to odprtino.
Encefalocele
Je vreča v obliki vrečke, v kateri možgani in mening štrlijo skozi odprtino na ravni lobanje.
Klecno nebo ali razcepna ustnica
Gre za prirojeno napako, ki je sestavljena iz razcepka ali ločitve v zgornji ustnici.
Reference
- Chávez-Corral, D. V, López-Serna, N, Levario-Carrillo, M, & Sanín, LH (2013). Okvare nevronskih cevi in razcep ustnic in nebcev: morfološka študija. International Journal of Morphology, 31 (4), 1301-1308.
- Gastrulacija in nevrolacija. (sf). Pridobljeno 27. aprila 2017 iz Kenyon Collegea: biology.kenyon.edu.
- Nevrolacija. (sf). Pridobljeno 27. aprila 2017 iz Wikipedije: en.wikipedia.org/wiki/Neurulation.
- Nevrolacija. (sf). Pridobljeno 27. aprila 2017 z Boundless: borderless.com.
- Rosselli, M., Matute, E., & Ardila, A. (2010). Nevropsihologija otrokovega razvoja. Mehika, Bogota: Uredništvo El Manual Moderno.
- Stran z informacijami o Spina Bifida. (sf). Pridobljeno 27. aprila 2017 iz Nacionalnih inštitutov za nevrološke motnje in možgansko kap: ninds.nih.gov.
- Purves, D. (2008). Nevroznanost (3. izd.). Uredništvo Médica Panamericana.