CEREBRALNA SKORJA: PLASTI, FUNKCIJE, NEVRONI - NEVROPSIHOLOGIJA - 2025

Možganska skorja ali možganska skorja je živčnega tkiva, ki pokriva površino možganskih polobel. Je najvišja regija možganov. Ta možganska struktura pri primatih doseže svoj največji razvoj, pri drugih živalih je manj razvita in je povezana z razvojem kompleksnejših kognitivnih in intelektualnih dejavnosti.

Možganska skorja je osnovno možgansko območje za delovanje človeških bitij. V tej regiji se izvajajo funkcije, kot so percepcija, domišljija, misel, presoja ali odločitev.

Anatomsko ima vrsto tankih plasti, sestavljenih iz sive snovi, ki jih najdemo nad široko zbirko poti bele snovi.

Možganska skorja prevzame zvito obliko, tako da bi bila, če bi bila razširjena, zelo obsežna masa. Zlasti raziskave kažejo, da bi skupna površina možganske skorje lahko znašala približno 2500 kvadratnih centimetrov.

Prav tako je za to veliko možgansko maso značilno, da v sebi vsebuje ogromno število nevronov. Na splošno ocenjujejo, da je v možganski skorji približno 10 milijard nevronov, kar bi ustvarilo približno 50 trilijonov sinaps.

Značilnosti možganske skorje

Cerebralna skorja ljudi je predstavljena s sivo snovjo, ki pokriva obe možganski polobli. Ima zelo zapleteno strukturo, v kateri so različni čutni organi predstavljeni na specifičnih območjih ali območjih, ki jih imenujemo primarna senzorična območja.

Vsako od petih čutov, ki jih imajo ljudje (vid, dotik, vonj, okus in dotik), se razvije na določenem območju možganske skorje. To pomeni, da ima vsaka čutna modalnost določeno ozemlje znotraj možganske skorje.

Razen senzornih regij ima možganska skorja tudi več sekundarnih somatskih, asociacijskih in motoričnih regij. Na teh področjih se razvijejo kortikalni aferentni in asociacijski sistemi, ki vzbujajo učenje, spomin in vedenje.

Cerebrovaskularni sistem. Vir: Bruce Blaus prek Wikimedia Commons

V tem smislu se možganska skorja šteje za posebno pomembno regijo pri razvoju višjih dejavnosti človeških možganov.

Na različnih področjih možganske skorje se izvajajo najbolj napredni in izpopolnjeni procesi človeka, kot so sklepanje, načrtovanje, organizacija ali združevanje.

Zaradi tega možganska skorja tvori strukturo, ki s človeške perspektive pridobi največjo zapletenost. Možganska skorja je rezultat počasnega evolucijskega procesa, ki se je morda začel že pred več kot 150 milijoni let.

Sloji

Glavna značilnost možganske skorje je, da je sestavljena iz različnih plasti sive snovi. Te plasti tvorijo strukturo skorje in določajo njeno strukturno in funkcionalno organizacijo.

Za plasti možganske skorje ni značilno, da so definirane s strukturnega vidika, ampak tudi s filogenetskega vidika. Z drugimi besedami, vsaka od plasti možganske skorje ustreza različnemu evolucijskemu trenutku. Na začetku človeške vrste so bili možgani manj razviti, možganska skorja pa je imela manj plasti.

Razvoj možganske možganske skorje. Vir: Van Essen Lab (Washington University v St. Louisu) v sodelovanju s Terrie Inder, Jeffom Neilom in Jasonom Hillom. Licenca za brezplačno dokumentacijo GNU prek Wikimedia Commons

Z evolucijo vrste so se te plasti povečevale, kar je povezano s povečevanjem kognitivnih in intelektualnih sposobnosti človeka sčasoma.

Molekularna plast

Molekularna plast, znana tudi kot pleksiformna plast, je najbolj površinsko področje možganske skorje in s tem najnovejšega videza.

Ima gosto mrežo živčnih vlaken, ki so tangencialno usmerjena. Ta vlakna so pridobljena iz piramidalnih in vretenastih celičnih dendritov, aksonov zvezdnih celic in celic Martinottija.

V molekularni plasti najdemo tudi različna vlakna, ki izvirajo iz talamusa, asociacijskih in kommisuralnih vlaken. Kot najbolj površinsko področje možganske skorje se med različnimi nevroni v molekularni plasti vzpostavi veliko sinaps.

Zunanja zrnasta plast

Zunanja zrnata plast je drugo najbolj površinsko območje skorje in leži pod molekularno plastjo. Vsebuje veliko število majhnih piramidalnih in zvezdastih celic.

Dendriti celic zunanje zrnate plasti se končajo v molekularni plasti in aksoni vstopajo v globlje plasti možganske skorje. Zaradi tega je zunanja zrnasta plast med seboj povezana z različnimi predeli skorje.

Zunanja piramidalna plast

Zunanjo piramidalno plast, kot že ime pove, sestavljajo piramidne celice. Zanj je značilno, da predstavlja nepravilno obliko, to je, da se velikost plasti poveča od površinske meje do najglobje meje.

Dendriti nevronov piramidalne plasti prehajajo v molekularno plast in aksoni potujejo kot štrleča, asociacijska ali kommisuralna vlakna do bele snovi, ki se nahaja med plastmi možganske skorje.

Notranji zrnat sloj

Notranji zrnati sloj je sestavljen iz zvezdnih celic, ki so razporejene zelo kompaktno. Ima visoko koncentracijo vodoravno razporejenih vlaken, znanih kot zunanji pas Baillargerja.

Ganglionska plast

Ganglionska plast ali notranja piramidalna plast vsebuje zelo velike in srednje velike piramidalne celice. Prav tako vključujejo veliko število vodoravno razporejenih vlaken, ki tvorijo notranji pas Baillarger.

Večformna plast

Končno večformna plast, znana tudi kot polimorfna celična plast, v osnovi vsebuje vretenaste celice. Prav tako vključujejo spremenjene piramidalne celice s trikotnim ali ovoidnim celicnim telesom.

Veliko živčnih vlaken večformne plasti vstopi v osnovno belo snov in plast poveže z vmesnimi območji.

Funkcionalna organizacija

Živčni sistem in možgani

Možganska skorja se lahko organizira tudi glede na dejavnosti, ki se izvajajo v vsaki regiji. V tem smislu določena področja možganske skorje predelajo specifične signale senzorične, motorične in asociacijske narave.

Občutljiva območja

Senzorična območja so področja možganske skorje, ki prejemajo informacije občutljive narave in so tesno povezana z zaznavanjem.

Informacije dostopajo do možganske skorje predvsem skozi zadnjo polovico obeh možganskih polobli. Primarna področja vsebujejo najbolj neposredne povezave s perifernimi senzoričnimi receptorji.

Po drugi strani so sekundarna senzorična in asociacijska območja običajno sosednja s primarnimi. Te na splošno prejemajo informacije tako iz primarnih asociacijskih področij kot tudi iz spodnjih možganskih regij.

Glavna naloga asociacijskih območij in sekundarnih področij je vključevanje občutljivih izkušenj, da ustvari vzorce prepoznavanja in vedenja. Glavne občutljive regije možganske skorje so:

1. Primarno somatosenzorično območje (območja 1, 2 in 3).
2. Primarno vidno območje (območje 17).
3. Primarno slušno območje (območja 41 in 42).
4. Območje primarnega okusa (območje 43).
5. Primarno vohalno območje (območje 28).

Območja motorja

Glavni zvitki in sulci možganske skorje. Vir: Lorenzo Bandieri prek Wikimedia Commons

Motorične predele najdemo v sprednjem delu polobli. Zadolženi so za začetek možganskih procesov, povezanih z gibanjem, in za začetek takšnih dejavnosti.

Najpomembnejša področja motorja so:

1. Primarno območje motorja (območje 4).
2. Jezikovno območje vrtalnika (območje 44 in 45).

Pridružitvena območja

Pridružitvena področja možganske skorje so v korelaciji s kompleksnejšimi integracijskimi funkcijami. Te regije izvajajo dejavnosti, kot so procesi spomina in kognicije, upravljanje čustev in razvoj sklepanja, volje ali presoje.

Pridružitvena področja igrajo še posebej pomembno vlogo pri razvoju osebnostnih in karakternih lastnosti ljudi. Prav tako je to bistveno možgansko območje pri določanju inteligence.

Pridružitvena območja obsegajo določena motorna območja in specifična senzorična območja.

Živčne celice

Možganska skorja ima v sebi veliko različnih celic. Natančno je bilo v tej regiji možganov določeno pet različnih vrst nevronov.

Piramidne celice

Človeški piramidalni nevron, opažen z Golgijevo metodo. Vir: Bob Jacobs, Laboratorij za kvantitativno nevromorfologijo oddelka za psihologijo Colorado College prek Wikimedia Commons

Piramidne celice so nevroni, za katere je značilno, da imajo piramidno obliko. Večina teh celic vsebuje premer med 10 in 50 mikronov.

Vendar pa obstajajo tudi velike piramidne celice. Te so znane kot Betz celice in imajo lahko premer do 120 mikronov.

Tako majhne piramidalne celice kot velike piramidalne celice se nahajajo v precentralnem motoričnem girusu in opravljajo predvsem dejavnosti, povezane z gibanjem.

Zvezdne celice

Zvezdne celice, znane tudi kot granule, so majhni nevroni. Običajno imajo premer približno 8 mikrometrov in imajo večkotno obliko.

Vretenaste celice

Vretenaste celice so nevroni, ki imajo na površini svojo navpično vzdolžno os. Koncentrirani so predvsem v globljih kortikalnih plasteh možganov.

Aksoni teh nevronov izvirajo v spodnjem delu celičnega telesa in so usmerjeni proti beli snovi kot projekcija, asociacija ali kommisuralno vlakno.

Vodoravne celice Cajala

Cajal vodoravne celice so majhne vretenaste celice, ki so vodoravno usmerjene. Najdemo jih v najbolj površnih plasteh možganske skorje in igrajo kritično vlogo pri razvoju te regije možganov.

Te vrste nevronov je odkril in opisal Ramón y Cajal konec 19. stoletja, poznejše raziskave pa so pokazale, da so bistvene celice za usklajevanje nevronske aktivnosti.

Da bi dosegli svoj položaj v možganski skorji, se morajo horizontalne celice Cajal med embriogenezo možganov usklajeno seliti. To pomeni, da ti nevroni potujejo od svojega rojstva do površine možganske skorje.

V zvezi z molekularnim vzorcem teh nevronov sta Victor Borrell in Óscar Marín z Inštituta za nevroznanost iz Alicanteja dokazala, da horizontalne celice Cajala predstavljajo orientacijo nevronskih plasti korteksa med embrionalnim razvojem.

Dejansko razprševanje teh celic izvira v začetnih fazah embrionalnega razvoja. Celice se rodijo v različnih regijah možganov in selijo proti površini možganov, dokler jih popolnoma ne pokrijejo.

Nazadnje se je nedavno pokazalo, da imajo meningealne membrane poleg zaščitnih, ki so bile prvotno predvidene, tudi druge funkcije. Meningi služijo kot substrat ali pot vodoravnim celicam Cajala za njihovo tangencialno selitev skozi površino možganske skorje.

Martinotti celice

Zadnji nevroni, ki sestavljajo nevronsko aktivnost možganske skorje, so dobro poznane Martinottijeve celice. Sestavljeni so iz majhnih večformnih nevronov, prisotnih na vseh ravneh možganske skorje.

Ti nevroni so poimenovani po Carlu Martinottiju, študentu raziskovalca Camila Golgija, ki je odkril obstoj teh celic v možganski skorji.

Za celice Martinottija je značilno, da so multipolarni nevroni s kratkimi arborescentnimi dendriti. Razdeljeni so skozi različne plasti možganske skorje in pošiljajo svoje aksone v molekularni sloj, kjer se oblikujejo aksonske arborize.

Nedavne raziskave teh nevronov so pokazale, da Martinottijeve celice sodelujejo v zaviralnem mehanizmu možganov.

Natančneje, ko se začne piramidalni nevron (ki je najpogostejša vrsta nevrona v možganski skorji) prekomerno vzbujati, celice Martinotti začnejo prenašati zaviralne signale v okoliške živčne celice.

V tem smislu sledi, da bi bila lahko epilepsija močno povezana s pomanjkanjem celic Martinottija ali s pomanjkanjem aktivnosti teh nevronov. V teh časih možganskega živčnega prenosa te celice ne urejajo več, kar povzroča neravnovesje v delovanju skorje.

Reference

1. Abeles M, Goldstein MH. Funkcionalna arhitektura mačje primarne slušne skorje. Stolpna organizacija in organizacija glede na globino. J Nevrofiziol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Prekinitev aferentnih aksonov v makaki striatne skorje. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT Kortikalni nevroni s posebnim poudarkom na apikalnih dendritih. Količina biola 1952; 17: 189–202.
4. Avtor Felipe J. Lestenčne celice in epilepsija. Možgani 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319–428.
6. Rubenstein JLR, Rakić P. Genetski nadzor kortikalnega razvoja. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.