KAJ JE CITOKINEZA IN KAKO SE PROIZVAJA? - BIOLOGIJA - 2026

Cytokinesis je proces delitev citoplazme celice, ki izhajajo iz dveh hčerinskih celic med celično delitvijo. Pojavi se tako v mitozi kot v mejozi in je pogost v živalskih celicah.

V primeru nekaterih rastlin in gliv se citokineza ne odvija, saj ti organizmi nikoli ne razdelijo svoje citoplazme. Cikel razmnoževanja celic kulminira z delitvijo citoplazme skozi proces citokineze.

V značilni živalski celici se citokineza pojavlja med mitoznim procesom, vendar lahko obstajajo nekatere vrste celic, kot so osteoklasti, ki lahko gredo skozi proces mitoze, ne da bi prišlo do citokineze.

Proces citokineze se začne med anafazo in konča med telofazo, ki se v celoti začne v trenutku, ko se začne naslednji vmesnik.

Stadij mitoze telofaze in citokineze. Vir: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) prek Wikimedia Commons,

Prva vidna sprememba citokineze v živalskih celicah postane očitna, ko se na celični površini pojavi delitveni žleb. Ta žleb hitro postane bolj izrazit in se razširi okoli celice, dokler se popolnoma ne razdeli na sredini.

V živalskih celicah in številnih evkariontskih celicah je struktura, ki spremlja proces citokineze, znana kot "kontraktilni obroč", dinamična zasedba, sestavljena iz aktinskih filamentov, miozinov II filamentov in številnih strukturnih in regulativnih proteinov. Poravna se pod plazemsko membrano celice in stisne, da jo razdeli na dva dela.

Čiliati, ki so podvrženi citokinezi. Vir: Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) prek Wikimedia Commons

Največja težava, s katero se sooča celica, ki je podvržena citokinezi, je zagotavljanje, da se ta proces zgodi ob pravem času in kraju. Ker se citokineza med fazo mitoze ne sme zgoditi zgodaj ali pa lahko prekine pravilno razdelitev kromosomov.

Mitotična vretena in celična delitev

Primerjava procesa citokineze v rastlinskih in živalskih celicah. Vir: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) prek Wikimedia Commons,

Mitotična vretena v celicah živali niso samo odgovorna za ločevanje nastalih kromosomov, določajo tudi lokacijo kontraktilnega obroča in s tem ravnino delitve celic.

Kontraktilni obroč ima v ravnini metafazne plošče nespremenljivo obliko. Ko je pod pravilnim kotom, teče vzdolž osi mitotskega vretena, s čimer je zagotovljeno, da pride do delitve med dvema ločenima nizoma kromosomov.

Del mitotskega vretena, ki določa ravnino delitve, se lahko razlikuje glede na vrsto celice. Znanstveniki so podrobno preučili razmerje med mikrotubuli vretena in lokacijo kontraktilnega obroča.

Ukvarjali so oplojena jajca morskih vretenčarjev, da bi opazovali hitrost, s katero se v celicah pojavljajo žlebovi, ne da bi prekinili proces rasti.

Ko je citoplazma jasna, lahko vreteno lažje opazimo, pa tudi trenutek v realnem času, v katerem se nahaja v novem položaju v zgodnjem anafaznem stanju.

Asimetrična delitev

V večini celic se citokineza pojavlja simetrično. Na primer, pri večini živali se kontraktilni obroč tvori okoli linije ekvatorja matične celice, tako da imata dve dobljeni hčerinski celici enake velikosti in podobne lastnosti.

Ta simetrija je mogoča zahvaljujoč lokaciji mitotskega vretena, ki se nagiba k temu, da se osredotoči na citoplazmo s pomočjo astralnih mikrotubul in beljakovin, ki jih potegnejo z ene strani na drugo.

V procesu citokineze obstaja veliko spremenljivk, ki morajo delovati sinhrono, da bo uspešen. Ko pa se ena od teh spremenljivk spremeni, se celice lahko razdelijo asimetrično, pri čemer nastanejo dve hčerinski celici različnih velikosti in z različno vsebnostjo citoplazme.

Običajno sta dve hčerinski celici namenjeni različnemu razvoju. Da bi to bilo mogoče, mora matična celica na eni strani celice ločiti nekatere sestavine, ki določajo usodo, in nato poiskati ravnino delitve, tako da navedena podrejena celica v času delitve podeduje te komponente.

Če želite deliti nesimetrično, je treba mitotično vreteno nadzorovati v celici, ki se bo kmalu razšla.

Očitno to gibanje vretena poganjajo spremembe v regionalnih predelih celične skorje in lokalizirane beljakovine, ki pomagajo premikati enega od vretena s pomočjo astralnih mikrotubul.

Kontraktilni obroč

Ko postanejo astralni mikrotubuli daljši in manj dinamični v svojem fizičnem odzivu, se pod plazemsko membrano začne oblikovati kontraktilni obroč.

Vendar pa se velik del priprave na citokinezo zgodi prej v procesu mitoze, še preden se začne citoplazma deliti.

Med vmesnikom se aktinski in miozin II filamenti združijo in tvorijo kortikalno mrežo in celo v nekaterih celicah ustvarijo velike citoplazemske snope, imenovane stresna vlakna.

Ko celica sproži proces mitoze, se ti dogovori porušijo in velik del aktina se preuredi in sprostijo nitke miozina II.

Ko se kromatidi med anafazo ločijo, se začne miozin II nabirati hitro, da se ustvari kontraktilni obroč. V nekaterih celicah je celo treba uporabiti beljakovine iz družine kinaz za uravnavanje sestave tako mitotskega vretena kot kontraktilnega obroča.

Ko je kontraktilni obroč popolnoma oborožen, vsebuje veliko drugih beljakovin razen aktina in miozina II. Prekrivajoče se matrike filamentov bipolarnega aktina in miozina II ustvarjajo silo, potrebno za delitev citoplazme na dva dela, v postopku, podobnem tistemu, ki ga izvajajo celice gladkih mišic.

Vendar je način, kako kontraktilni prstan sklene, še vedno skrivnost. Očitno ne deluje na mehanizmu vrvi, pri čemer se aktini in miozini II nitke premikajo drug ob drugem, kot bi to predstavljale skeletne mišice.

Ko se obroč strpi, ohranja isto togost skozi ves postopek. To pomeni, da se število filamentov zmanjšuje, ko se obroč zapira.

Porazdelitev organele v hčerinskih celicah

Proces mitoze mora zagotoviti, da vsaka hčerinska celica prejme isto število kromosomov. Ko pa se evkariontska celica deli, mora vsaka hčerinska celica podedovati tudi številne bistvene celične sestavine, vključno z organeli, zaprtimi v celični membrani.

Celičnih organelov, kot so mitohondriji in kloroplasti, ni mogoče ustvariti spontano iz njihovih posameznih komponent, lahko nastanejo le z rastjo in delitvijo obstoječih organelov.

Podobno celice ne morejo narediti novega endoplazmatskega retikuluma, razen če je del celice prisoten znotraj celične membrane.

Nekatere organele, kot so mitohondriji in kloroplasti, so v matični celici prisotne v številnih oblikah, da se zagotovi, da ju dve hčerinski celici uspešno podedujeta.

Endoplazemski retikulum v obdobju celičnega vmesnika neprekinjeno poteka skupaj s celično membrano in ga organizira citoskeletni mikrotubul.

Po vstopu v fazo mitoze se z reorganizacijo mikrotubul sprosti endoplazemski retikulum, ki je razdrobljen, ker je tudi pretrgana ovojnica jedra. Verjetno je tudi Golgijev aparat razdrobljen, čeprav se v nekaterih celicah zdi, da se je razširil po retikulu in pozneje izšel v telofazi.

Mitoza brez citokineze

Čeprav celični delitvi običajno sledi delitev citoplazme, obstajajo nekatere izjeme. Nekatere celice gredo skozi različne procese delitve celic, ne da bi se citoplazma porušila.

Na primer, zarodek sadne muhe preide skozi 13 stopenj jedrske delitve, preden pride do citoplazemske delitve, kar ima za posledico veliko celico z do 6000 jeder.

Ta ureditev je večinoma usmerjena v pospešitev zgodnjega procesa razvoja, saj celicam ni treba vzeti toliko časa, da preidejo vse faze delitve celic, ki jih vključuje citokineza.

Po tem hitrem delitvi jedra se okoli vsakega jedra ustvarijo celice v enem samem procesu citokineze, znan kot celurizacija. Kontraktilni obročki nastanejo na površini celic, plazemska membrana pa sega navznoter in se zategne, da obda vsako jedro.

Proces mitoze ne-citokinez se pojavlja tudi pri nekaterih vrstah celic sesalcev, kot so osteoklasti, trofoblasti ter nekateri hepatociti in celice srčne mišice. Te celice, na primer, rastejo na večjedrni način, kot bi to vplivale nekatere glive ali sadje.

Reference

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molekularna biologija celice. 4. izdaja. New York: Garland Science.
2. Biology-Online.org. (12. marec 2017). Biologija na spletu. Pridobljeno iz citokineze: biology-online.org.
3. Brill, JA, Hime, GR, Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
4. Izobraževanje, N. (2014). Izobraževanje v naravi. Pridobljeno iz citokineze: nature.com.
5. Guertin, DA, Trautmann, S., in McCollum, D. (junij 2002). Pridobljeno iz citokineze v Eukariotih: ncbi.nlm.nih.gov.
6. Rappaport, R. (1996). Citokineza v živalskih celicah. New York: Cambridge University Press.
7. Zimmerman, A. (2012). Mitoza / citokineza. Akademski tisk.