KAJ JE PAHITEN IN KAJ SE ZGODI V NJEM? - BIOLOGIJA - 2026

Pachytene ali pachynema je tretja faza mejotskih prophase I; v njem je postopek rekombinacije preverjen. V mitozi je ena profaza, v mejozi pa dve: profaza I in profaza II.

Prej, razen profaze II, smo kromosome podvojili, pri čemer je vsak povzročil sestrski kromatid. Ampak samo v profazi se homologi (dvojniki) parijo in tvorijo dvovalente.

Izdelki mejoze, pri katerih je prišlo do križanja med pahitenom (Prophase I). Vzeto z commons.wikimedia.org

Izraz paquiteno prihaja iz grščine in pomeni "debele niti". Ti "debeli niti" so seznanjeni homologni kromosomi, ki po podvajanju tvorijo tetrade. Se pravi, štiri "niti" ali strune, zaradi katerih se zdi, da se vsak kromosom zgosti.

Obstajajo edinstveni vidiki mejotske profaze I, ki pojasnjujejo edinstvene značilnosti pahitena. Samo v pahitenu profaze I mejoze kromosomi rekombinirajo.

Da bi to naredili, se preveri prepoznavanje in ujemanje homologov. Tako kot pri mitozi mora biti kromatida podvojena. Toda šele v mejozi I pachytena nastajajo kompleksi za izmenjavo pasov, ki jim rečemo chiasmata.

V njih se zgodi tisto, kar določa rekombinacijsko moč mejoze: križanje med kromatidi homolognih kromosomov.

Celoten postopek izmenjave DNK je mogoč zahvaljujoč predhodnemu pojavu sinaptonemskih kompleksov. Ta multiproteinski kompleks omogoča, da se homologni kromosomi parijo (sinaptirajo) in rekombinirajo.

Sinaptonemski kompleks med pahitenom

Sinaptonemski kompleks (CS) je beljakovinski okvir, ki omogoča vezavo med koncem do konca med homolognimi kromosomi. Pojavi se le med pahitenom mejoze I in je fizična podlaga kromosomskega združevanja. Z drugimi besedami, je tisto, kar kromosomom omogoča, da se sinapsijo in rekombinirajo.

Sinaptonemski kompleks je zelo ohranjen med evkarioti, ki so podvrženi mejozi. Zato je evolucijsko zelo star ter strukturno in funkcionalno enakovreden v vseh živih stvareh.

Sestavljen je iz osrednjega osnega elementa in dveh stranskih elementov, ki se ponavljajo kot zobje zadrge ali zapirala.

Sinaptonemski kompleks nastaja iz specifičnih točk na kromosomih med zigotenom. Ta mesta so kolinearna s tistimi, kjer pride do razpada DNK, kjer bodo v pahitenu opažene sinapse in rekombinacija.

Med pachytenom imamo torej zaprto zadrgo. V tej konformaciji so določene posebne točke, kjer se bodo na koncu stopnje izmenjevali pasovi DNK.

Sestavni deli sinaptonemskih kompleksov in kijazmi

Meiotski sinaptonemski kompleks vsebuje veliko strukturnih beljakovin, ki jih najdemo tudi med mitozo. Sem spadajo topoizomeraza II, kondenzini, kohezini, pa tudi proteini, povezani s kohezinom.

Poleg teh so poleg beljakovin rekombinacijskega kompleksa tudi beljakovine, ki so specifične in edinstvene za mejozo.

Ti proteini so del rekombinozoma. Ta struktura združuje vse proteine, potrebne za rekombinacijo. Očitno se rekombinozom ne oblikuje na križnih točkah, ampak se v njih nabira, že oblikovan.

Chiasmi

Kiazmi so vidne morfološke strukture na kromosomih, kjer se pojavljajo križanci. Z drugimi besedami, fizična manifestacija izmenjave pasov DNK med dvema homolognima kromosomoma. Chiasmi so izrazite citomorfološke znamke pachitena.

V celotni mejozi se mora pojaviti vsaj en chizam na kromosom. To pomeni, da je vsaka gameta rekombinantna. Zahvaljujoč temu pojavu je bilo mogoče izdelati in predlagati prve genetske karte, ki temeljijo na povezavi in ​​rekombinaciji.

Po drugi strani pomanjkanje kiasma in s tem tudi križanje povzroča izkrivljanja na ravni kromosomske segregacije. Rekombinacija med pahitenom nato deluje kot nadzor kakovosti mejotske segregacije.

Vendar pa evolucijsko gledano niso vsi organizmi podvrženi rekombinaciji (na primer moške sadne muhe). V teh primerih delujejo drugi mehanizmi kromosomske segregacije, ki niso odvisni od rekombinacije.

A , diagram, ki prikazuje osrednji osni element in stranske elemente dveh kromosomov v popolni sinapsi. B , chiasmata in križanci. Vzeti z wikimedia.org

Napredovanje pahitena

Po izstopu iz zigotena se sinaptonemski kompleks v celoti oblikuje. To dopolni generacija dvopasovnih prelomov DNK, iz katerih se preverjajo križanja.

Dvojni razpadi DNK prisilijo celico, da jih popravi. Pri postopku popravljanja DNK celica rekrutira rekombinozom. Uporablja se izmenjava pasov in kot rezultat dobimo rekombinantne celice.

Ko se sinaptonemski kompleks v celoti oblikuje, naj bi se začel pahiten.

Bivalanti v sinapsah v pahitenu v bistvu delujejo skozi aksialni element sinaptonemskega kompleksa. Vsak kromatid je organiziran v zančni organizaciji, katere osnova je osrednji aksialni element sinaptonemskega kompleksa.

Osni element vsake nasprotne strani se stika z drugim skozi stranske elemente. Sestrske kromatidne osi so visoko zgoščene, njihove kromatinske zanke pa izhajajo ven iz osrednjega aksialnega elementa. Razmik med vezmi (~ 20 na mikron) je evolucijsko ohranjen pri vseh vrstah.

Proti prenehanju pachytena so vidni križanci z nekaterih mest preboja dvojnega pasu DNK. Pojav križancev pomeni tudi začetek razpletanja sinaptonemskih kompleksov.

Homologni kromosomi postanejo bolj kondenzirani (videti bolj individualno) in se začnejo ločevati, razen pri chiasmih. Ko se to zgodi, se pahiten konča in diploten se začne.

Povezava med rekombinozomom in osmi sinaptonemskih kompleksov obstaja ves čas sinapse. Zlasti v rekombinogenih križancih do konca pahitena ali malo naprej.

Reference

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of Cell (6. izdaja). WW Norton & Company, New York, NY, ZDA.
2. de Massy, ​​B. (2013) Začetek mejotske rekombinacije: kako in kje? Ohranjanje in posebnosti evkariotov. Letni pregledi genetike 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
3. Goodenough, UW (1984) Genetika. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, ZDA.
4. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Uvod v genetsko analizo (11. izd.). New York: WH Freeman, New York, NY, ZDA.
5. Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Rekombinacija, združevanje in sinapsa homologov med mejozo. Perspektive hladne pomladne luke v biologiji, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626