- Potencial nevronske membrane
- Akcijski potenciali in spremembe ravni ionov
- Kako pride do teh sprememb v prepustnosti?
- Kako nastajajo akcijski potenciali?
- Spremembe membranskega potenciala
- Odpiranje natrijevih kanalov
- Odpiranje kalijevega kanala
- Zaprtje natrijevih kanalov
- Zapiranje kalijevega kanala
- Kako se informacije širijo prek aksona?
- Vse ali nič zakona
- Akcijski in vedenjski potenciali
- Zakon frekvence
- Druge oblike izmenjave informacij
- Akcijski potenciali in mielin
- Prednosti saltatorne prevodnosti za prenos akcijskih potencialov
- Reference
Akcijski potencial je kratko živel električna ali kemična pojav, ki se pojavlja v nevronih naših možganih. Lahko rečemo, da gre za sporočilo, ki ga nevron prenaša na druge nevrone.
Akcijski potencial se proizvaja v celičnem telesu (jedru), imenovanem tudi soma. Potuje skozi celoten akson (nevronski podaljšek, podoben žici), dokler ne doseže konca, imenovan terminalski gumb.

Akcijski potenciali na danem aksonu imajo vedno enako trajanje in intenzivnost. Če se akson odcepi v druge procese, se akcijski potencial razdeli, vendar se njegova intenzivnost ne zmanjša.
Ko akcijski potencial doseže terminalne gumbe nevrona, izločijo kemikalije, imenovane nevrotransmiterji. Te snovi vzbudijo ali zavirajo nevrone, ki jih prejemajo, in lahko ustvarijo akcijski potencial v omenjenem nevronu.
Veliko tega, kar je znano o akcijskih potencialih nevronov, izhaja iz poskusov z velikanskimi lignji aksoni. Zaradi svoje velikosti ga je enostavno preučiti, saj sega od glave do repa. Služijo tako, da se žival lahko premika.
Potencial nevronske membrane

A. Shematičen pogled na idealen akcijski potencial. B. Realni zapis akcijskega potenciala. Vir: en: Memenen / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)
Nevroni imajo v notranjosti drugačen električni naboj kot zunaj. To razliko imenujemo membranski potencial .
Kadar je nevron v počivalnem potencialu , to pomeni, da njegov električni naboj ni spremenjen z vznemirljivimi ali zaviralnimi sinaptičnimi potenciali.
Po drugi strani pa, kadar nanjo vplivajo drugi potenciali, se lahko membranski potencial zmanjša. To je znano kot depolarizacija .
Nasprotno, ko se membranski potencial poveča glede na njegov običajni potencial, se pojavi pojav, imenovan hiperpolarizacija .
Ko se nenadoma zgodi zelo hiter obrat membranskega potenciala, se pojavi akcijski potencial . Ta je sestavljen iz kratkega električnega impulza, ki je preveden v sporočilo, ki potuje po aksonu nevrona. Začne se v telesu celice in doseže končne gumbe.

Živčni impulz potuje po aksonu
Pomembno je, da morajo za nastanek akcijskega potenciala električne spremembe doseči prag, ki se imenuje prag vzbujanja . Za delovanje akcijskega potenciala je nujno treba doseči vrednost membranskega potenciala.

Shema kemijske sinapse
Akcijski potenciali in spremembe ravni ionov

Prepustnost membrane nevrona med akcijskim potencialom. Stanje mirovanja (1), natrijevi in kalijevi ioni ne morejo skozi membrano, nevron pa ima v notranjosti negativen naboj. Depolarizacija (2) nevrona aktivira natrijev kanal in tako omogoči, da natrijevi ioni prehajajo skozi membrano nevrona. Repolarizacija (3), pri kateri se natrijevi kanali zaprejo in se odprejo kalijevi kanali, kalijevi ioni prečkajo membrano. V ognjevzdržnem obdobju (4) se membranski potencial vrne v stanje mirovanja, ko se kalijski kanali zaprejo. Vir: Prepustnost membrane nevrona med akcijskim potencialom.pdf in akcijski potencial, CThompson02
V normalnih pogojih je nevron pripravljen sprejemati natrij (Na +) v notranjosti. Vendar njegova membrana ni zelo prepustna za ta ion.
Poleg tega imajo dobro znani "prevozniki natrija-kalija" beljakovine, ki jih najdemo v celični membrani, ki so odgovorni za odstranjevanje natrijevih ionov iz nje in vnašanje kalijevih ionov vanj. Konkretno, za vsake 3 natrijeve ione, ki jih izloči, vnese dva kalijeva iona.
Ti prevozniki ohranjajo raven natrija v celici nizko. Če bi se prepustnost celice povečala in vanj naenkrat vneslo več natrija, bi se membranski potencial korenito spremenil. Očitno je to tisto, kar sproži akcijski potencial.
Konkretno, povečala bi se prepustnost membrane za natrij, ki vstopajo v nevron. To bi hkrati omogočilo, da kalijevi ioni zapustijo celico.
Kako pride do teh sprememb v prepustnosti?
Celice so v svojo membrano vgradile številne beljakovine, imenovane ionski kanali . Ti imajo odprtine, skozi katere lahko ioni vstopijo ali zapustijo celice, čeprav niso vedno odprte. Kanali so glede na določene dogodke zaprti ali odprti.
Obstaja več vrst ionskih kanalov in vsak je običajno specializiran za izvajanje izključno določenih vrst ionov.
Na primer, odprt natrijev kanal lahko prenese več kot 100 milijonov ionov na sekundo.
Kako nastajajo akcijski potenciali?
Nevroni prenašajo informacije elektrokemično. To pomeni, da kemikalije proizvajajo električne signale.
Te kemikalije imajo električni naboj, zato jih imenujemo ioni. Najpomembnejša v živčnem sistemu sta natrij in kalij, ki imata pozitiven naboj. Poleg kalcija (2 pozitivna naboja) in klora (en negativni naboj).
Spremembe membranskega potenciala
Prvi korak za akcijski potencial je sprememba membranskega potenciala celice. Ta sprememba mora presegati prag vzbujanja.
Konkretno pride do zmanjšanja membranskega potenciala, ki mu rečemo depolarizacija.
Odpiranje natrijevih kanalov
Posledično se natrijevi kanali, vgrajeni v membrano, odprejo, kar omogoča, da natrij množično vstopi v nevron. Te poganjajo difuzijske sile in elektrostatični tlak.
Ker so natrijevi ioni pozitivno nabiti, povzročajo hitro spremembo membranskega potenciala.
Odpiranje kalijevega kanala
Membrana aksona ima tako natrijev kot kalijev kanal. Vendar se slednji odprejo pozneje, ker so manj občutljivi. Se pravi, potrebujejo višjo stopnjo depolarizacije, da se odprejo, zato se odprejo pozneje.
Zaprtje natrijevih kanalov
Prihaja čas, ko akcijski potencial doseže svojo največjo vrednost. Od tega obdobja so natrijevi kanali blokirani in zaprti.
Ne morejo se več odpreti, dokler membrana ponovno ne doseže svojega počitka. Posledično v nevron ne more vstopiti več natrija.
Zapiranje kalijevega kanala
Kalijev kanal pa ostaja odprt. To omogoča, da kalijevi ioni tečejo skozi celico.
Zaradi difuzije in elektrostatičnega tlaka, ker je notranjost aksona pozitivno nabit, se kalijevi ioni potisnejo iz celice. Tako membranski potencial povrne svojo običajno vrednost. Malo po malo se kalijevi kanali zapirajo.
Ta izhod kationov povzroči, da membranski potencial povrne normalno vrednost. Ko se to zgodi, se kalijevi kanali začnejo znova zapirati.
Takoj ko membranski potencial doseže normalno vrednost, se kalijevi kanali popolnoma zaprejo. Natrijevi kanali se nekoliko pozneje aktivirajo v pripravi na novo depolarizacijo, s katero se odprejo.
Končno transporterji natrija in kalija izločajo vneseni natrij in pridobivajo kalij, ki je odšel pred tem.
Kako se informacije širijo prek aksona?

Deli nevrona. Vir: Avtor ni na voljo za branje avtorja. Predpostavljeni NickGorton ~ commonswiki (na podlagi trditev o avtorskih pravicah)
Akson je sestavljen iz dela nevrona, kabelu podaljšanega nevrona. Lahko so predolge, da bi lahko nevronom, ki so fizično daleč narazen, omogočile povezavo in pošiljanje informacij drug drugemu.
Akcijski potencial se širi vzdolž aksona in doseže terminale, da pošlje sporočila v naslednjo celico. Če bi izmerili intenzivnost akcijskega potenciala na različnih območjih aksona, bi ugotovili, da njegova intenzivnost ostane enaka na vseh področjih.
Vse ali nič zakona
Do tega pride, ker aksonsko vodenje sledi temeljnemu zakonu: zakonu vsega ali nič. Se pravi, da se daje akcijski potencial ali ne. Ko se začne, potuje skozi celoten akson do konca, vedno ohranja enake velikosti, se ne poveča ali zmanjša. Poleg tega se akcijski potencial loči, vendar se ohrani njegova velikost.
Akcijski potenciali se začnejo na koncu aksona, ki je pritrjen na soma nevrona. Ponavadi potujejo samo v eno smer.
Akcijski in vedenjski potenciali
Na tej točki se morda sprašujete: če je akcijski potencial proces, ki je vse ali nič, kako pride do določenih vedenj, kot je krčenje mišic, ki se lahko razlikujejo med različnimi stopnjami intenzivnosti? To se zgodi po zakonu frekvence.
Zakon frekvence
Zgodi se, da posamezen akcijski potencial ne zagotavlja neposrednih informacij. Namesto tega informacije določajo frekvenca izpusta ali hitrost streljanja aksona. To je pogostost pojava akcijskih potencialov. To je znano kot "zakon o frekvenci".
Tako bi velika frekvenca akcijskih potencialov povzročila zelo intenzivno krčenje mišic.
Enako velja za percepcijo. Na primer, zelo svetel vizualni dražljaj, ki ga je treba ujeti, mora v aksonih, pritrjenih na oči, ustvariti veliko "strelno hitrost". Na ta način pogostost akcijskih potencialov odraža intenzivnost fizičnega dražljaja.
Zato zakon vsega ali ničesar dopolnjuje zakon frekvence.
Druge oblike izmenjave informacij
Akcijski potenciali niso edini razredi električnih signalov, ki se pojavljajo v nevronih. Na primer, pošiljanje informacij prek sinapse daje majhen električni impulz v membrani nevrona, ki sprejema podatke.

Shema sinapse. Vir: Thomas Splettstoesser (www.scistyle.com)
Včasih lahko rahla depolarizacija, ki je prešibka, da bi ustvarila akcijski potencial, nekoliko spremeni sposobnost membrane.
Vendar se ta sprememba postopoma zmanjšuje, ko potuje po aksonu. Pri tej vrsti prenosa informacij se natrijev in kalijev kanal ne odpreta ali zapreta.
Tako akson deluje kot kabel podmornice. Ko se signal prenaša prek njega, se njegova amplituda zmanjšuje. To je znano kot prevodnost navzdol in se pojavi zaradi značilnosti aksona.
Akcijski potenciali in mielin

Aksoni skoraj vseh sesalcev so prekriti v mielinu. Se pravi, da imajo segmente, obdane s snovjo, ki omogoča živčno prevodnost, zaradi česar je hitrejša. Mielinski tuljavi okrog aksona ne da bi pustili, da zunajcelična tekočina doseže.
Mielin nastaja v osrednjem živčevju s celicami, imenovanimi oligodendrociti. Medtem ko ga v perifernem živčnem sistemu proizvajajo Schwannove celice.
Mielinski segmenti, znani kot mielinski plašči, so med seboj ločeni z golimi predeli aksona. Ta področja se imenujejo Ranvierjevi vozlički in so v stiku z zunajtelesno tekočino.
Akcijski potencial se v neemeliniranem aksonu (ki ni zajet v mielinu) prenaša drugače, kot v mieliniranem.
Akcijski potencial lahko zaradi lastnosti žice potuje skozi mielinsko prekrito aksonsko membrano. Akson na ta način izvede električno spremembo od mesta, kjer se pojavi akcijski potencial, do naslednjega vozlišča Ranvierja.
Ta sprememba se nekoliko zmanjša, vendar je dovolj močna, da v naslednjem vozlišču povzroči akcijski potencial. Ta potencial se nato sproži ali ponovi v vsakem vozlišču Ranvierja, pri čemer se sam prenese na mielinirano območje do naslednjega vozlišča.
Takšna izvedba akcijskih potencialov se imenuje saltatorna prevodnost. Ime izvira iz latinskega "saltare", kar pomeni "plesati". Koncept je zato, ker se zdi, da impulz skače iz vozlišča v vozlišče.
Prednosti saltatorne prevodnosti za prenos akcijskih potencialov
Ta vrsta vožnje ima svoje prednosti. Najprej za varčevanje z energijo. Prevozniki natrija in kalija porabijo veliko energije, ko v akcijskih potencialih vlečejo presežek natrija iz aksona.
Ti prevozniki natrija in kalija se nahajajo na območjih aksona, ki jih mielin ne pokriva. Vendar lahko v mieliniranem aksonu natrij vstopi le v Ranvierjevo vozlišče. Zaradi tega vstopi veliko manj natrija in zaradi tega je treba izčrpati manj natrija, zato morajo prevozniki natrija in kalija manj delati.
Druga prednost mielina je hitrost. Akcijski potencial poteka v mieliniranem aksonu hitreje, saj impulz "skače" iz enega vozlišča v drugo, ne da bi mu bilo treba skozi celoten akson.
To povečanje hitrosti povzroči, da živali hitreje razmišljajo in reagirajo. Druga živa bitja, kot so lignji, imajo aksone brez mielina, ki zaradi povečanja velikosti pridobivajo hitrost. Aksonski lignji imajo velik premer (približno 500 µm), kar jim omogoča hitrejše potovanje (približno 35 metrov na sekundo).
Vendar se z isto hitrostjo akcijski potenciali gibljejo v aksonih mačk, čeprav imajo premer le 6 µm. Zgodi se, da ti aksoni vsebujejo mielin.
Mielinirani aksoni lahko vodijo akcijske potenciale s hitrostjo približno 432 kilometrov na uro s premerom 20 µm.
Reference
- Akcijski potenciali. (sf). Pridobljeno 5. marca 2017 s Hyperphysics, Georgia State University: hyperphysics.phy-astr.gsu.edu.
- Carlson, NR (2006). Fiziologija vedenja 8. izd. Madrid: Pearson.
- Chudler, E. (drugi). Luči, kamera, akcijski potencial. Pridobljeno 5. marca 2017 z univerze v Washingtonu: fakulteta.washington.edu.
- Stopnje akcijskega potenciala. (sf). Pridobljeno 5. marca 2017 z Boundless: borderless.com.
