PLASTOKINON: KLASIFIKACIJA, KEMIJSKA ZGRADBA IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Plastoquinone ( PQ ) je lipidni organska molekula, posebej izoprenoidne družina kinoni. Pravzaprav je polinenasičeni derivat kinona stranske verige, ki sodeluje v fotosistemu II fotosinteze.

Nahaja se v tilakoidni membrani kloroplastov in ima apolarni značaj in je na molekularni ravni zelo aktiven. Ime plastokinon dejansko izhaja iz njegove lokacije v kloroplastih višjih rastlin.

Tilakoidna membrana. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, via Wikimedia Commons

Med fotosintezo sončno sevanje zajame v sistem FS-II s klorofilom P-680 in nato oksidira s sproščanjem elektrona. Ta elektron se dvigne na višjo energijsko raven, ki jo pobere molekula akceptorja volivcev: plastokinon (PQ).

Plastokinoni so del fotosintetske elektronske transportne verige. So mesto integracije različnih signalov in so ključni del odziva RSp31 na svetlobo. Obstaja približno 10 PQ-jev na FS-II, ki se reducirajo in oksidirajo glede na funkcionalno stanje fotosintetskega aparata.

Zato se elektroni prenašajo skozi transportno verigo, v katero je vključenih več citokromov, da kasneje dosežejo plastocijanin (PC), ki bo elektronom dal molekule klorofila FS-I.

Razvrstitev

Plastoquinone (C ₅₅ H ₈₀ O ₂ ) je molekula povezana z benzenskim obročem (kinonskega). Zlasti gre za izomer cikloheksadiona, za katerega je značilno, da je aromatična spojina, diferencirana po svojem redoks potencialu.

Kinoni so razvrščeni glede na njihovo strukturo in lastnosti. Znotraj te skupine se diferencirajo benzokinoni, ki nastanejo z oksigenacijo hidrokinonov. Izomeri te molekule so orto-benzokinon in para-benzokinon.

Po drugi strani je plastokinon podoben ubikinonu, saj spada v družino benzokinona. V tem primeru oba delujeta kot sprejemnika elektronov v transportnih verigah med fotosintezo in anaerobnim dihanjem.

Povezan s svojim lipidnim statusom, ga uvrščamo v družino terpenov. Se pravi tisti lipidi, ki sestavljajo rastlinske in živalske pigmente, ki celicam zagotavljajo barvo.

Kemična zgradba

Plastokinon je sestavljen iz aktivnega benzen-kinonskega obroča, povezanega s stransko verigo poliizoprenoida. Dejansko je šesterokotni aromatski obroč povezan z dvema molekulama kisika preko dvojnih vezi na ogljikih C-1 in C-4.

Ta element ima stransko verigo in je sestavljen iz devetih izoprenov, povezanih skupaj. Posledično gre za politerpen ali izoprenoid, torej ogljikovodikove polimere petih ogljikovih atomov izoprena (2-metil-1,3-butadien).

Prav tako gre za prenilirano molekulo, ki olajša pritrditev na celične membrane, podobno kot lipidno sidro. V zvezi s tem je bila v alkilno verigo dodana hidrofobna skupina (metilna skupina CH3 razvejana v položaju R3 in R4).

-Biosinteza

Med fotosintetskim postopkom se plastokinon neprestano sintetizira zaradi kratkega življenjskega cikla. Študije rastlinskih celic so pokazale, da ta molekula ostane aktivna med 15 do 30 ur.

Pravzaprav je biosinteza plastokinona zelo kompleksen proces, ki vključuje do 35 encimov. Biosinteza ima dve fazi: prva se pojavlja v benzenskem obroču, druga pa v stranskih verigah.

Začetna faza

V začetni fazi se izvede sinteza kinon-benzenskega obroča in prenilne verige. Prstan, pridobljen iz tirozinov in prenilnih stranskih verig, je rezultat gliceraldehid-3-fosfata in piruvata.

Na podlagi velikosti poliizoprenoidne verige se določi vrsta plastokinona.

Reakcija kondenzacije obroča s stranskimi verigami

Naslednja faza obsega kondenzacijsko reakcijo obroča s stranskimi verigami.

Homogentistična kislina (HGA) je predhodnica benzen-kinonskega obroča, ki se sintetizira iz tirozina, procesa, ki se zgodi zahvaljujoč katalizi encima tirozin amino-transferaza.

Predilne stranske verige izvirajo iz poti metil eritritol fosfata (MEP). Te verige katalizirajo encim solanesil difosfat sintetaza in tvori solanesil difosfat (SPP).

Metil eritritol fosfat (MEP) je metabolična pot za biosintezo izoprenoidov. Po nastanku obeh spojin pride do kondenzacije homogene kisline s verigo solanesil difosfata, reakcijo katalizira encimski homogentistatni solanesil-transferaza (HST).

2-dimetil-plastokinon

Končno nastane spojina, imenovana 2-dimetil-plastokinon, ki kasneje z intervencijo encima metil-transferaze omogoča, da dobimo kot končni produkt: plastokinon.

Lastnosti

Plastokinoni so vključeni v fotosintezo, proces, ki se zgodi s posredovanjem energije sončne svetlobe, zaradi česar energijska bogata organska snov postane preoblikovanje anorganske podlage.

Svetlobna faza (PS-II)

Funkcija plastokinona je povezana s svetlobno fazo (PS-II) fotosintetskega procesa. Molekule plastokinona, ki sodelujejo pri prenosu elektronov, se imenujejo QA in Q B.

V zvezi s tem je fotosistem II (PS-II) kompleks, ki se imenuje vodno-plastokinon oksid-reduktaza, kjer se izvajata dva temeljna procesa. Oksidacija vode je encimsko katalizirana in pride do redukcije plastohinona. Pri tej aktivnosti se absorbirajo fotoni z valovno dolžino 680 nm.

Molekuli QA in QB se razlikujeta v načinu prenosa elektronov in hitrosti prenosa. Tudi zaradi vrste vezave (vezavno mesto) s fotosistemom II. Kaže se, da je QA fiksni plastokinon, QB pa mobilni plastokinon.

Navsezadnje je QA območje vezave fotosistema II, ki sprejema oba elektrona v časovni variaciji med 200 in 600 nas. Namesto tega ima QB sposobnost vezanja in odvajanja od fotosistema II, sprejemanje in prenos elektronov v citokrom.

Na molekularni ravni se ob zmanjšanju QB zamenja za drug od nabora prostih plastokinonov znotraj tilakoidne membrane. Med QA in QB obstaja neionski atom Fe (Fe ⁺² ), ki sodeluje pri elektronskem prevozu med njimi.

Če povzamemo, QB v reakcijskem centru deluje z aminokislinskimi ostanki. Na ta način QA in QB pridobivata veliko razliko v redoks potencialih.

Ker je QB bolj ohlapno vezan na membrano, ga je mogoče zlahka ločiti, če ga zmanjšamo na QH 2. V tem stanju lahko prenese visoko energijske elektrone, prejete iz QA, v citokrom bc1-kompleks 8.

Reference

1. González, Carlos (2015) Fotosinteza. Pridobljeno na: botanica.cnba.uba.ar
2. Pérez-Urria Carril, Elena (2009) fotosinteza: osnovni vidiki. Reduka (biologija). Serija fiziologije rastlin. 2 (3): 1–47. ISSN: 1989-3620
3. Petrillo, Ezequiel (2011) Uredba o alternativnem spajanju rastlin. Učinki svetlobe z retrogradnimi signali in proteinom PRMT5 metiltransferaza.
4. Sotelo Ailin (2014) fotosinteza. Fakulteta za natančne, naravoslovne in geodetske študije. Katedra za fiziologijo rastlin (Študijski vodnik).