V plasmodesmata so citosolne povezave, ki obstajajo med sosednjima rastlinske celice, to je, ki komunicirajo protoplastov (citosol in plazemske membrane) skozi celične stene, ki tvorijo neprekinjeno symplastic.
Te strukture so funkcionalno analogne ali enakovredne stičiščem vrzeli med celicami živalskega tkiva, njihova glavna funkcija pa je, da medsebojno komunicirajo celice in služijo kot kanal za prevoz različnih vrst ionov in molekule.
Poenostavljene in apoplastične poti ter vpletenost plazmodesmata (Vir: Jackacon, ki ga Smartse vektorizira prek Wikimedia Commons)
Tlasl je pred več kot 100 leti opisal plazmodesme in od takrat je bilo objavljenih na stotine študij, v katerih so podrobno opisani njihov mehanizem delovanja, njihova struktura in drugi povezani vidiki.
Trenutno je znano, da so ti citosolni "kanali" ali "povezave" med celicami strukture pod strogimi nadzornimi mehanizmi, prav tako pa je bilo ugotovljeno, da so sestavljene večinoma iz integralnih membranskih beljakovin, proteinov kapepana in drugih proteinov, specializiranih za transport snovi.
Značilnosti plazmodesma
Plasmodesmata povezuje celice, ki pripadajo isti "poenostavljeni domeni" v rastlinskem tkivu, kar pomeni, da niso vse celice rastline povezane med seboj, ampak obstajajo različna posebna "področja" v tkivu, v katerem tam prisotne celice trajno izmenjujejo informacije.
Gre za zelo dinamične strukture; njihovo število, strukturo in delovanje se lahko spremeni kot odziv na posebno funkcionalno povpraševanje po tkanini.
Poleg tega se ti kanali lahko razgradijo ali "zapečatijo" v nekaterih celičnih vmesnikih (prostor med dvema celicama), kar pomeni oblikovanje poenostavljene "pregrade" med celicami nekaterih rastlinskih tkiv in spodbujanje izolacije določenih regij v tkiva.
Nekateri bibliografski citati kažejo, da so plazmodesmati tako kompleksne strukture kot tako imenovani jedrski pore kompleksi, ki opravljajo podobne funkcije, vendar pri prenosu molekularnih informacij iz citosolnega okolja v notranjost jedra.
Struktura
Hiter pogled na rastlinsko tkivo je dovolj, da preverimo, ali obstaja več vrst plazmodesma.
Po mnenju nekaterih avtorjev jih je mogoče razvrstiti med primarne in sekundarne glede na trenutek, v katerem se tvorijo med življenjem celice; ali kot preproste in razvejane, odvisno od morfologije kanalov, ki se tvorijo med celico in celico.
Ne glede na zadevni tip plazmodesma je njegova "strukturna arhitektura" bolj ali manj enakovredna, saj gre skoraj vedno za vodnike s premerom, ki se giblje med 20 in 50 nm, katerih vhodi ali odprtine so nekoliko več ozka, kar pomeni "zožitev ozkega grla".
Nekateri znanstveniki so predlagali, da takšna zožitev v odprtinah plazmodesma sodeluje pri uravnavanju pretoka snovi skozi njih, to je, da njihovo širjenje (razširitev) ali zožitev (zmanjšanje premera) določa količino in hitrost pretoka .
Ta "ozka grla" so sestavljena iz snovi, znane kot kaloza (β-1,3-glukan), in kot je mogoče sklepati, jih najdemo na območjih, ki so najbližje steni rastlinskih celic, povezanih s temi kanali.
Grafični prikaz plazmodesmata (Vir: Uporabnik: Zlir'a prek Wikimedia Commons)
Primarni plazmodesmati
Primarni plazmodesmati se tvorijo v "celični plošči" med citokinezo, to je čas mitoze, kjer se dve hčerinski celici ločita. Vendar pa lahko te spremembe spremenijo svojo distribucijo in delovanje med razvojem obrata, ki jim pripada.
Ti plazmodesmati so pravzaprav membranska okolja, ki jih sestavljajo pore v plazemski membrani, ki tvorijo nekakšen most med celično steno in osnim elementom "ujetega" endoplazemskega retikuluma, znanega kot desmotubula.
Demotubul je cilindrična zgradba s premerom približno 15 nm, sestavljena iz endoplazemskega retikuluma ene celice, ki je neprekinjena s cisternami endoplazmatskega retikuluma sosednje celice, ki je povezana skozi plazmodesmo.
Med "pramenom", ki ga predstavlja desmotubula, in plazemsko membrano, ki tvori cilindrično votlino, ki je plazmodesmus, je prostor, znan kot "citoplazemski rokav" (iz angleškega citoplazemskega rokavca), skozi katerega se domneva, da se pojavlja pretok snovi iz ene celice v drugo.
Sekundarni plazmodesmati
To so tisti, ki se lahko tvorijo de novo med dvema celičnima stenama neodvisno od citokineze, torej brez potrebe po dogodku celične delitve. Šteje se, da imajo sekundarni plazmodesmati posebne funkcionalne in strukturne lastnosti.
Sekundarni plazmodesmati nastajajo zahvaljujoč fuziji nasprotnih koncev predhodnih "polovic" plazmodesmata, ki se običajno vzpostavijo na predelih celične stene. Vsaka spojena polovica ustvari osrednje votline plazmodesma.
Osrednji pragovi v tej vrsti plazmodesme se naknadno dodajo s pasivnim "zaprtjem" endoplazemskih tubulov retikuluma in posledična morfologija je zelo podobna kot pri primarnih plazmodesmah.
Strokovnjaki na tem področju kažejo, da se v celicah, ki so podvržene obsežnim rastnim procesom (raztezekom), torej med vzdolžnimi celičnimi stenami, tvorijo sekundarni plazmodesmati, da bi nadomestili postopno "redčenje" števila plazmodesma, ki se lahko pojavijo zahvaljujoč do rasti.
Lastnosti
Plazmodesmati predstavljajo eno glavnih komunikacijskih poti med celicami in celicami v rastlinskem tkivu. Te strukture ponujajo tudi kanal za električno signalizacijo, za difuzijo lipidov in majhnih topnih molekul ter celo za izmenjavo transkripcijskih faktorjev in makromolekule, kot so beljakovine in nukleinske kisline.
Te komunikacijske poti, ki jih zagotavljajo plazmodesmati, imajo bistveno vlogo pri programiranju razvoja rastlin in tudi pri usklajevanju fiziološkega delovanja zrele rastline.
Sodelujejo pri uravnavanju sproščanja pomembnih molekul s fiziološkega in razvojnega vidika proti floemu (ki nosi sok); posegajo v fizično izolacijo nekaterih celic in tkiv med razvojem, zato naj bi usklajevali rast, razvoj in obrambo pred patogeni.
Po invaziji s patogeno glivo sodelujejo tudi plazmodesmati, saj ustrezajo glavni celični ali poenostavljeni invazijski poti v rastlinska tkiva.
Reference
- Ehlers, K., & Kollmann, R. (2001). Primarni in sekundarni plazmodesmati: struktura, izvor in delovanje. Protoplazma, 216 (1-2), 1.
- Lucas, WJ, & Lee, JY (2004). Plazmodesmati kot nadcelična nadzorna mreža pri rastlinah. Nature Nature Molecular Cell Biology, 5 (9), 712.
- Maule, AJ (2008). Plazmodesmati: struktura, delovanje in biogeneza. Trenutno mnenje o biološki rastlini, 11 (6), 680-686.
- Robards, AW, & Lucas, WJ (1990). Plazmodesmati. Letni pregled biološke rastline, 41 (1), 369–419.
- Roberts, A., in Oparka, KJ (2003). Plazmodesmati in nadzor simplastičnega prevoza. Rastlina, celice in okolje, 26 (1), 103–124.
- Turgeon, R. (1996). Nalaganje phloema in plazmodesmati. Trendi v rastlinski znanosti, 1 (12), 418–423.