PILI: ZNAČILNOSTI, VRSTE IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Pili (iz latinske las, singular pilus) so podaljški, ki se nahajajo na površini nekaterih bakterijskih celic. Povezani so predvsem z vodoravnim mehanizmom prenosa genov, imenovanim konjugacija, z lokomotiranjem in oprijemom bakterij na biotske in abiotske površine.

Pili podobnim procesom ne smemo zamenjevati flagele ali fimbrije, saj se močno razlikujejo po zgradbi in delovanju - čeprav s slednjimi delijo funkcijo celične adhezije.

Vir: Adenozin

Zgodovinska perspektiva

Pili so bili odkriti zahvaljujoč izvajanju elektronske mikroskopije, medtem ko so preučevali bakterijske filamentne priloge. Sredi petdesetih let so jih vizualizirali in imenovali fimbrija.

Šele v šestdesetih letih je Brinton uvedel izraz pili, s čimer je ugotovil razlike med temi strukturami s fimbrijami in ostalimi filamentnimi razširitvami.

Splošne značilnosti

Čeprav se prokariotski organizmi štejejo za "preproste" - v primerjavi z evkariontsko rodovno linijo - imajo vrsto lastnosti, zaradi katerih so precej zapletene, ne samo na notranji strani, ampak tudi na zunanji strani.

Nekatere bakterije obdaja vrsta procesov z več funkcijami, predvsem lokomotiranje in izmenjava genskega materiala.

Eden od teh podaljškov so pili, strukture, ki spominjajo na fine lase in so povezane z vodoravnim prenosom genov.

Sestava beljakovin

Pili so sestavljeni predvsem iz oligomernega proteina, imenovanega pilin (16-20 kDa). Zatič je vijačno razporejen med seboj, da tvori strukturo v obliki valja. Ta protein lahko spremeni svojo strukturo, da sodeluje pri premikanju.

Struktura in meritve

Navadni pili imajo povprečno dolžino od 0,3 do 1,0 µm in premer 7 nm. Vendar se lahko ta ukrep bistveno spremeni, odvisno od zadevne vrste.

Razdeljeni so na celični površini gram pozitivnih in gram negativnih bakterij, o spolnih pilih pa so poročali le v skupini gram negativnih bakterij.

Obstajajo tudi drugi podaljški, ki so podobni pilisu, vendar se razlikujejo po zgradbi in funkciji. Zato je treba te vidike razjasniti, da se prepreči zmeda. Na primer, pili so veliko tanjši in veliko krajši kot flagellum.

Čeprav se izraz pili in frimbrije nekateri avtorji uporabljajo sinonimno, se ponavadi fimbrije pojavljajo v velikem številu in sodelujejo v adhezivnem pojavu mikroorganizmov - kar je pomembno za opredelitev nalezljive sposobnosti zadevne celice.

Čeprav sodelujejo tudi pri oprijemu, so piliji v manjšem številu in so daljši.

Genetika

Geni bakterij, ki kodirajo tvorbo pilijev, se lahko nahajajo na kromosomu organizma ali kot ekstrahromosomska enota, torej na plazmidu.

Vrste

V preteklosti so bili pili razvrščeni ob upoštevanju fenotipskih lastnosti in antigenih lastnosti. Razvrstitev, ki je bila vzpostavljena v pionirskih študijah pilija, je upoštevala sposobnost hemaglutinacije, pri čemer so pili uporabili v različnih sevih E. coli.

Druga razvrstitev temelji na relativnih morfoloških značilnostih v treh skupinah: prožni in tanki pili, prožni in debeli ter togi.

Zadnja klasifikacija predlaga dve glavni kategoriji: navadni pili in spolni pili. Ker klasifikacija temelji predvsem na funkciji strukture, bomo o vsaki vrsti podrobno razpravljali v naslednjem razdelku.

Lastnosti

Konjugacija

Izmenjava genskega materiala ni omejena na prenos DNK od staršev do otroka. V vseh življenjskih obdobjih je razširjen pojav, znan kot horizontalni prenos genov (skratka THG), kjer lahko posamezniki istega generacijskega časa - ki so lahko ali niso povezani - izmenjujejo DNK.

V prokariotih je ena oblika THG konjugacija, ki vključuje prehod genetskega materiala od posameznika do drugega in uporabljena struktura je spolni pili. Ta razširitev bo delovala kot "most", kjer se bo bakterija imenovana F + povezala s F- in bo prišlo do prehoda DNK.

Ena od značilnosti konjugacije je, da mora biti med sodelujočimi bakterijami fizičen stik. DNK, ki ga podarimo, na splošno doda funkcijo prejemniških bakterij, vključno z odpornostjo na antibiotik ali sposobnostjo učinkovite presnove spojine.

Obstajata dve dodatni vrsti THG, in sicer: transformacija in transdukcija. Skupaj s konjugacijo so ti procesi oblikovali evolucijo genomov vrst (ne le bakterij), ki drevesu življenja dodajo višjo stopnjo zahtevnosti - če dodamo dogodke THG, je bolje, da se sklicujemo na mrežo in ne drevo.

Lokomotiva

V vrsti Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, v zelo specifičnih sevih E. coli pa pili igrajo vlogo pri gibanju.

Motilnost te bakterijske skupine se pojavlja na naslednji način: podenota beljakovin, ki jih sestavljajo - iz blazinice se razprostira pilin. Nato tej novi razširitvi uspe priti v stik s tujo površino celice in ko jo doseže, se umakne, kar poganja gibanje v celici.

Ta prva vrsta gibanja je znana kot krčenje gibljivosti. Kot bi bilo mogoče pričakovati, bo izvedba tega vzorca gibanja povzročila kratke, vmesne premike.

Druga vrsta gibljivosti je znana kot drsna gibljivost in je značilna za miksobakterije. Povezana je bila s premeščanjem celic v okoljih, kjer je delež vode precej nizek, kot so tla ali biofilmi. Vendar mehanizem ni zelo dobro razumljen.

Drugi avtorji se v tem pogledu razlikujejo (glej Zhou & Li, 2015) in predlagajo, da pili niso strukture, povezane z gibanjem.

Adhezija in patogenost

Pili sodelujejo pri adheziji bakterijskih celic na različne površine, biotske in abiotske.

V gram negativnih bakterijah je prisotnost pilijev (in fimbrije, kot je omenjeno zgoraj) povezana z uravnavanjem interakcij mikroba-mikroba in gostitelja-patogenov, ki so pomembne pri razvoju bolezni.

Upoštevajte, da je adhezija mikroorganizma na gostiteljsko celico ključni korak v zgodnjih fazah bolezni.

Reference

1. Clewell, DB (ur.). (2013). Konjugacija bakterij. Springer Science & Business Media.
2. De Vries, FP, Cole, R., Dankert, J., Frosch, M., & Van Putten, JP (1998). Neisseria meningitidis, ki proizvaja opcinski adcin, veže proteoglikanske receptorje epitelijskih celic. Molekularna mikrobiologija, 27 (6), 1203-1212.
3. Llosa, M., Gomis-Rüth, FX, Coll, M., & Cruz, FDL (2002). Konjugacija bakterij: dvostopenjski mehanizem za prenos DNK. Molekularna mikrobiologija, 45 (1), 1–8.
4. Schaechter, M. (ur.). (2010). Namizna enciklopedija mikrobiologije. Akademski tisk.
5. Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL, & Johnson, TR (2016). Mikrobiologija: uvod. Pearson.
6. Zhou, X., & Li, Y. (ur.). (2015). Atlas oralne mikrobiologije: od zdrave mikroflore do bolezni. Akademski tisk.