V peptidoglikani so glavne sestavine celične stene bakterij. Znani so tudi kot "murein vrečke" ali preprosto "murein", njihove značilnosti pa bakterije delijo na dve veliki skupini: gram-negativne in gram-pozitivne.
Gram-negativne bakterije se razlikujejo po tem, da imajo med svojimi notranjimi in zunanjimi celičnimi membranami plast peptidoglikana, medtem ko imajo gram-pozitivne bakterije plast te spojine, ki pa se nahaja le na zunanjem delu plazemske membrane.
Shema strukture peptidoglikana v E. coli (Vir: Yikrazuul / Javna domena prek Wikimedia Commons)
V gram-negativnih bakterijah peptidoglikan zaseda približno 10% celične stene, v nasprotju z gram-pozitivnimi bakterijami lahko peptidoglikanska plast zaseda približno 90% celične stene.
Struktura tipa "mreža", ki jo tvorijo molekule peptidoglikana, je eden izmed dejavnikov, ki bakterijam daje veliko odpornost na zunanje povzročitelje. Njegova struktura je sestavljena iz dolgih verig glikana, ki se povezujejo in tvorijo odprto mrežo, ki pokriva celotno citosolno membrano.
Verige te makromolekule imajo povprečno dolžino od 25 do 40 enot pritrjenih disaharidov, čeprav je za vrste bakterij ugotovljeno, da imajo disaharidne verige več kot 100 enot.
Peptidoglikan sodeluje tudi pri transportu molekul in snovi iz medceličnega prostora v zunajcelično okolje (površino), saj se molekule predhodnice te spojine sintetizirajo znotraj citosola in se izvozijo na zunanjo stran celice.
Sinteza peptidoglikanov
Sinteza peptidoglikana vključuje več kot dvajset različnih reakcij, ki se pojavijo na treh različnih mestih v bakterijski celici. Prvi del postopka je, kjer nastajajo predhodniki peptidoglikana in to se zgodi v citosolu.
Na notranjem obrazu citosolne membrane pride do sinteze lipidnih intermediatov in zadnji del, kjer pride do polimerizacije peptidoglikanov, v periplazemskem prostoru.
Proces
Prekursorji uridin-N-acetilglukozamin in uridin-N-acetilmuraminska kislina se tvorijo v citoplazmi iz fruktoze-6-fosfata in z reakcijami, ki jih katalizirajo trije encima transpeptidaze, ki delujejo zaporedno.
Sestava pentapeptidnih verig (L-alanin-D-glutamin-diaminopimelična kislina-D-alanin-D-alanin) nastaja postopoma z delovanjem encimov ligaze, ki korak za korakom dodajo alanin aminokisline, ostanek D-glutamin, drugi iz diaminopimelične kisline in drugi dipeptid D-alanin-D-alanin.
Sestavni membranski protein, imenovan fosfo-N-acetilmuramil-pentapeptid-transferaza, ki se nahaja na notranji strani, katalizira prvi korak sinteze v membrani. S tem se izvede prenos uridin-N-acetilmuramske kisline iz citoplazme v baktoprenol (hidrofobni lipid ali alkohol).
Baktoprenol je prenosnik, povezan z notranjo stranjo celične membrane. Ko se uridin-N-acetilmuraminska kislina veže na baktoprenol, nastane kompleks, znan kot lipid I. Nato transferaza doda drugo molekulo, pentapeptid in nastane drugi kompleks, znan kot lipid II.
Lipid II je potem sestavljen iz uridin-N-acetilglukozamina, uridin-N-acetilmuramske kisline, L-alanina, D-glukoze, diaminopimelične kisline in dipeptida D-alanin-D-alanina. Končno, na ta način prekurzorje vključimo v makromolekularni peptidoglikan iz celice zunanjosti.
Prenos lipida II z notranje strani na notranjo stran citoplazme je zadnji korak sinteze in ga katalizira encim "muramična flipaza", ki je zadolžen za vgradnjo na novo sintetizirane molekule v zunajtelesni prostor, kjer se bo kristaliziral .
Struktura
Peptidoglikan je heteropolimer, sestavljen iz dolgih verig ogljikovih hidratov, ki se sekajo s kratkimi peptidnimi verigami. Ta makromolekula obdaja celotno zunanjo površino bakterijske celice, ima "trdno mrežo" in celostno obliko, za katero pa je značilna velika elastična sposobnost.
Verige ogljikovih hidratov ali ogljikovih hidratov so sestavljene iz ponovitev disaharidov, ki izmenično vsebujejo amino sladkorje, kot sta N-acetilglukozamin in N-acetilmuraminska kislina.
Grafični pristop k rešetkasti strukturi peptidoglikana (Vir: Bradleyhintze / CC0 prek Wikimedia Commons)
Vsak disaharid se na drugega veže z glikozidno vezjo tipa β (1-4), ki nastane v periplazmatskem prostoru z delovanjem encima transglikosilaze. Med gram-negativnimi in gram-pozitivnimi bakterijami obstajajo razlike v vrstnem redu sestavin, ki so del peptidoglikana.
Peptidoglikan v gram negativni celici
Peptidoglikan ima v svoji strukturi D-laktilno skupino, povezano z N-acetilmuramsko kislino, ki omogoča kovalentno sidranje kratkih peptidnih verig (običajno z dolžino od dve do pet aminokislin) skozi amidno vez.
Peptidoglikan v gram pozitivnih celicah
Sestava te strukture se zgodi v celični citoplazmi med prvo fazo biosinteze peptidoglikana. Vse tvorjene peptidne verige imajo aminokisline v D in L konfiguraciji, ki jih sintetizirajo encimi racemaze iz L ali D oblike ustrezne aminokisline.
Vse peptidoglikanske verige imajo vsaj eno aminokislino z dvobaznimi lastnostmi, saj to omogoča, da se mreža med sosednjimi verigami celične stene oblikuje in zaklepa.
Lastnosti
Peptidoglikan ima vsaj 5 glavnih funkcij bakterijskih celic, in sicer:
- Zaščitite celovitost celic pred notranjimi in / ali zunanjimi spremembami osmotskega tlaka, kar omogoča tudi, da bakterije prenesejo ekstremne temperaturne spremembe in preživijo v hipotoničnih in hipertoničnih okoljih glede na njihovo notranjost.
- Zaščitite bakterijsko celico pred napadi patogenov: kruta mreža peptidoglikanov predstavlja fizično oviro, ki jo je pri mnogih zunanjih povzročiteljih okužb težko premagati.
- Vzdržuje celično morfologijo: številne bakterije izkoristijo svojo posebno morfologijo, da imajo večjo površino in da lahko pridobijo večjo količino elementov, ki sodelujejo v njihovem metabolizmu za pridobivanje energije. Mnoge bakterije živijo pod neverjetnimi zunanjimi pritiski in ohranjanje njihove morfologije je ključnega pomena za preživetje v takšnih razmerah.
- Deluje kot podpora številnim strukturam, ki so pritrjene na celično steno bakterij. Mnoge strukture, na primer cilija, potrebujejo trdno sidro v celici, vendar jim to hkrati daje možnost gibanja v zunajtelesnem okolju. Sidrišče znotraj celične stene omogoča ciliji to posebno mobilnost.
- Uravnava rast in delitev celic. Toga struktura, ki pomeni, da celična stena predstavlja oviro, da ima celica omejeno širitev na določen volumen. Prav tako uravnava, da delitev celic ne poteka neurejeno po celotni celici, temveč se zgodi na določeni točki.
Reference
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Peptidoglikanske poti: še vedno jih je več. RSC predujmi, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Spremenljivost strukturnih parametrov peptidoglikana pri gram-negativnih bakterijah. Mikrobiološka pisma FEMS, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglikani (muropeptidi): zgradba, delovanje in variacije. Anali Newyorške akademije znanosti, 235 (1), 29–51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglikan. V Molecular Medical Microbiology (str. 105–124). Akademski tisk.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, bakterijski peptidoglikan (murein) hidrolaze, FEMS Microbiology Reviews, letnik 32, številka 2, marec 2008, strani 259–286.