PENICILLIUM CHRYSOGENUM: ZNAČILNOSTI, MORFOLOGIJA, HABITAT - BIOLOGIJA - 2025

Penicillium chrysogenum je vrsta gliv, ki se najpogosteje uporablja pri proizvodnji penicilina. Vrsta spada v rod Penicillium iz družine Aspergilliaceae iz vrste Ascomycota.

Zanj je značilno, da so nitaste glive s sepatskimi hifami. Ko ga gojimo v laboratoriju, njegove kolonije hitro rastejo. So žametnega do bombažnega videza in modrikasto-zelene barve.

Penicillium chrysogenum, sin. Penicillium notatum. Avtor Crulina 98, iz Wikimedia Commons

Splošne značilnosti

P. chrysogenum je saprofitna vrsta. Lahko razgradi organske snovi, da ustvari preproste ogljikove spojine, ki jih uporablja v svoji prehrani.

Vrsta je vseprisotna (lahko jo najdemo kjer koli) in je običajno, da jo najdemo v zaprtih prostorih, tleh ali z rastlinami. Raste tudi na kruhu in njegove spore so pogoste v prahu.

Spore P. chrysogenum lahko povzročijo respiratorne alergije in kožne reakcije. Prav tako lahko proizvaja različne vrste toksinov, ki vplivajo na človeka.

Proizvodnja penicilina

Najbolj znana uporaba vrste je proizvodnja penicilina. Ta antibiotik je Aleksander Fleming prvič odkril leta 1928, čeprav ga je sprva označil za P. rubrum.

Čeprav obstajajo druge vrste Penicillium, ki lahko proizvajajo penicilin, je P. chrysogenum najpogostejši. Njegova prednostna uporaba v farmacevtski industriji je posledica visoke proizvodnje antibiotika.

Razmnoževanje

Razmnožujejo se aseksualno s pomočjo konidij (aseksualne spore), ki nastajajo v konidioforjih. To so pokončna in tankostenska, z malo fialidov (celice, ki proizvajajo konidije).

Spolno razmnoževanje se zgodi prek askospore (spolne spore). Pojavijo se pri debelostenskih ascih (plodna telesa).

Askospore (spolne spore) nastajajo v asci (plodna telesa). Ti so iz kleistotecijevega tipa (zaobljeni) in imajo sklerotične stene.

Proizvodnja sekundarnih presnovkov

Sekundarni presnovki so organske spojine, ki jih proizvajajo živa bitja in ne posegajo neposredno v njihov metabolizem. V primeru gliv te spojine pomagajo pri njihovi identifikaciji.

Za P. chrysogenum je značilno, da proizvaja roquefortin C, meleagrin in penicilin. Ta kombinacija spojin olajša njihovo identifikacijo v laboratoriju. Poleg tega gliva proizvaja druge obarvane sekundarne presnovke. Ksantoksilini so odgovorni za rumeno barvo eksudata, značilno za vrsto.

Po drugi strani lahko proizvaja aflatoksine, ki so mikotoksini, ki so škodljivi za ljudi. Ti toksini napadajo jetrni sistem in lahko privedejo do ciroze in jetrnega raka. Spore glive onesnažijo različna živila, ki ob zaužitju lahko povzročijo to patologijo.

Prehrana

Vrsta je saprofitna. Ima sposobnost proizvajanja prebavnih encimov, ki se sproščajo v organski snovi. Ti encimi razgradijo substrat in razgradijo kompleksne ogljikove spojine.

Kasneje se preprostejše spojine sprostijo in jih lahko hife absorbirajo. Hranila, ki jih ne uživamo, se kopičijo kot glikogen.

Filogenija in taksonomija

P. chrysogenum je prvi opisal Charles Thom leta 1910. Vrsta ima obsežno sopomenko (različna imena za isto vrsto).

Sinonimija

Fleming je leta 1929 zaradi proizvajanja penicilina vrste P. rubrum zaradi prisotnosti rdeče kolonije. Kasneje je bila vrsta dodeljena pod imenom P. notatum.

Leta 1949 sta mikologa Raper in Thom navedla, da je P. notatum sinonim za P. chrysogenum. Leta 1975 je bila narejena revizija skupine vrst, povezanih s P. chrysogenum, in predlaganih štirinajst sinonimov za to ime.

Veliko število sopomenk za to vrsto je povezano s težavo pri določanju diagnostičnih znakov. Očitno je, da spremembe v gojišču vplivajo na nekatere značilnosti. To je privedlo do napačnih raziskav taksona.

Zanimivo je, da je po najpomembnejšem načelu (prvo objavljeno ime) ime za najstarejši takson P. griseoroseum, objavljeno leta 1901. Kljub temu pa P. Chrysogenum zaradi svoje široke uporabe ostaja ohranjeno ime.

Trenutno so najbolj natančne značilnosti za identifikacijo vrste proizvodnja sekundarnih presnovkov. Prisotnost roquefortina C, penicilina in meleagrina zagotavlja pravilno identifikacijo.

Trenutna volilna enota

P. chrysogenum je omejen na odsek Chrysogena iz rodu Penicillium. Ta rod se nahaja v družini Aspergilliaceae iz vrst Eurotiales iz vrst Ascomycota.

Za odsek Chrysogena so značilni tervertizilirani in štirioglati konidiofori. Fialidi so majhni, kolonije pa na splošno žametne. Vrste iz te skupine so strpne do slanosti in skoraj vse proizvajajo penicilin.

Za odsek je bilo ugotovljenih 13 vrst, vrsta vrste P. Chrysogenum. Ta odsek je monofletna skupina in je brat oddelka Roquefortorum.

Morfologija

Ta gliva ima filamentno micelijo. Hife so septate, kar je značilno za Ascomycota.

Konidiofori so tervertiklirani (z obilnim razvejanjem). To so tanke in gladkostenske stene, ki merijo 250-500 µm.

Metule (veje konidiofora) imajo gladke stene, fialidi pa ampuliformni (v obliki steklenic) in pogosto debelostenski.

Konidije so subglobozne do eliptične, premera 2,5-3,5 µm in gladko stene, če jih gledamo s svetlobnim mikroskopom. V skenirajočem elektronskem mikroskopu so stene tuberkulirane.

Habitat

P. chrysogenum je svetovljanski. Vrsta je bila ugotovljena, da raste v morskih vodah, pa tudi na dnu naravnih gozdov v zmernih ali tropskih conah.

Je mezofilna vrsta, ki lahko zraste med 5 - 37 ° C, njen optimum pa pri 23 ° C. Poleg tega je kserofilna, zato se lahko razvije v suhem okolju. Po drugi strani pa je toleranten do slanosti.

Zaradi sposobnosti rasti v različnih okoljskih pogojih je običajno, da jo najdemo v zaprtih prostorih. Med drugim so ga našli v klimatskih napravah, hladilnikih in sanitarnih sistemih.

Pogosta je gliva kot povzročitelj sadnih dreves, kot so breskve, fige, agrumi in guave. Prav tako lahko kontaminira zrna in meso. Raste tudi na predelani hrani, kot so kruh in piškoti.

Razmnoževanje

V P. chrysogenum prevladuje aseksualna reprodukcija. V več kot 100 letih raziskovanja glive do leta 2013 spolno razmnoževanje v vrsti ni bilo preverjeno.

Aseksualna reprodukcija

To se zgodi s proizvodnjo konidij v konidioforih. Tvorba konidij je povezana z diferenciacijo specializiranih reproduktivnih celic (fialidi).

Proizvodnja konidij se začne, ko vegetativna hifa preneha rasti in se tvori septum. Potem to območje začne nabrekati in nastane niz vej. Apikalna celica vej se diferencira v fialid, ki se začne deliti z mitozo, da nastane konidija.

Konidije večinoma razprši veter. Ko konidiospore dosežejo ugodno okolje, kalijo in dajo vegetativno telo glive.

Spolno razmnoževanje

Preučevanje spolne faze pri P. chrysogenum ni bilo enostavno, saj kulturni mediji, ki se uporabljajo v laboratoriju, ne spodbujajo razvoja spolnih struktur.

Leta 2013 je nemški mikologinji Juliji Böhm in sodelavkam uspelo spodbuditi spolno razmnoževanje pri vrsti. Za to so postavili dve različni rasi na agar v kombinaciji z ovseno kašo. Kapsule smo podvrgli temnemu pri temperaturi med 15 ° C in 27 ° C.

Po inkubacijskem času med petimi tedni in tremi meseci je bilo opaziti nastanek kleistocecije (zaprti zaobljeni asci). Te strukture so se oblikovale v območju stikov med obema rasama.

Ta poskus je pokazal, da je spolna reprodukcija v P. chrysogenum heterotalična. Proizvodnja askogonija (ženska struktura) in antheridij (moška struktura) dveh različnih ras je potrebna.

Po nastanku askogonija in antheridija se citoplazme (plazmogamija) in nato jedra (kariogamija) zlijejo. Ta celica vstopi v mejozo in povzroči askospore (spolne spore).

Kulturni mediji

Kolonije na kulturnih medijih rastejo zelo hitro. Po videzu so žametno do bombažne, z obrobjem bele micelije. Kolonije so modrikasto-zelene barve in tvorijo obilen svetlo rumen eksudat.

V kolonijah se pojavljajo sadne arome, podobno kot ananas. Vendar pri nekaterih pasmah vonj ni zelo močan.

Penicilin

Penicilin je prvi antibiotik, ki se uspešno uporablja v medicini. To je slučajno odkril švedski mikolog Aleksander Fleming leta 1928.

Raziskovalec je izvajal poskus z bakterijami rodu Staphylococcus, gojišče pa je bilo okuženo z glivico. Fleming je opazil, da tam, kjer se je razvila gliva, bakterije ne rastejo.

Penicilini so betalaktamični antibiotiki, tisti naravnega izvora pa so razvrščeni v več vrst glede na njihovo kemično sestavo. Delujejo predvsem na gram-pozitivne bakterije, ki napadajo njihovo celično steno, sestavljeno pretežno iz peptidoglikana.

Obstaja več vrst Penicillium, ki lahko proizvajajo penicilin, toda P. chrysogenum je tista, ki ima najvišjo produktivnost. Prvi komercialni penicilin je bil izdelan leta 1941 in že leta 1943 ga je bilo mogoče proizvesti v velikem obsegu.

Naravni penicilini niso učinkoviti proti nekaterim bakterijam, ki proizvajajo encim penicellase. Ta encim ima sposobnost, da uniči kemično strukturo penicilina in ga inaktivira.

Vendar je bilo mogoče proizvesti polsintetične peniciline s spremembo sestave juhe, v kateri se goji Penicillium. Prednost imajo v tem, da so odporni na penicelazo, zato so bolj učinkoviti proti nekaterim patogenom.

Reference

1. Böhm J, B Hoff, CO´Gorman, S Wolfer, V Klix, D Binger, I Zadra, H Kürnsteiner, S Pöggoler, P Dyer in U Kück (2013) Spolno razmnoževanje in parjenje, ki ga posreduje vrsta razvoja v penicilin- proizvaja glivo Penicillium chrysogenum. PNAS 110: 1476-1481.
2. Houbraken in RA Samson (2011) Phylogeny of Penicillium in segregacija Trichocomaceae v tri družine. Študije mikologije 70: 1-51.
3. Henk DA, CE Eagle, K Brown, MA Van den Berg, PS Dyer, SW Peterson in MC Fisher (2011) Specifikacija kljub globalno prekrivajočim se distribucijam v Penicillium chrysogenum: populacijska genetika srečne glive Aleksandra Fleminga. Molekularna ekologija 20: 4288-4301.
4. Kozakiewicz Z, JC Frisvad, DL Hawksworth, JI Pitt, RA Samson, AC Stolk (1992) Predlogi nomina specifica conservanda in rejicienda v Aspergillus in Penicillium (Fungi). Taxon 41: 109-113.
5. Ledermann W (2006) Zgodovina penicilina in njegova izdelava v Čilu. Rev. Chil. Infekcijsko. 23: 172–176.
6. Roncal, T in U Ugalde (2003) Conidiation induction in Penicillium. Raziskave v mikrobiologiji. 154: 539-546.