PENICILLIUM: ZNAČILNOSTI, TAKSONOMIJA, MORFOLOGIJA, HABITAT - BIOLOGIJA - 2026

Penicillium je rod bakterij, ki jih najdemo v phyllumu Ascomycota. Prvič ga je opisal nemški mikolog Heinrich Link leta 1809 in njegova taksonomija je bila zapletena.

Sprva se je nahajal v Deuteromycetes (nepopolne glive), saj je bilo znano le njegovo anamorfno (aseksualno) stanje. Kasneje je bilo ugotovljeno, da Penicillium ustreza teleomorfnim (spolnim) stanjem rodov Ascomycetes Eupenicillium in Talaromyces.

Konidiofor Penicillium sp. Avtor AJC1, prek Wikimedia Commons.

Za anamorfno stanje Penicilliuma so značilni septatni hialinski (brezbarvni) hifi. Kolonije se namestijo v laboratorijske kulturne medije iz modre, modrikasto-zelene v roza.

Etimologija Penicilliuma izhaja iz čopiča, saj so konidiofori (strukture, ki proizvajajo aseksualne spore) razvejane.

Penicillium, skupaj z drugimi vrstami gliv, poznamo kot plesni, saj rastejo na različnih organskih izdelkih in tvorijo plast različnih barv. Ta rod je saprofitski in lahko raste v različnih okoljih.

Mnoge vrste rodu so za človeka velikega pomena. Penicilin (prvi antibiotik, ki se uporablja v medicini) je bil pridobljen iz P. chrysogenum. Po drugi strani tako imenovani modri siri pridobijo svoje lastnosti iz lipolitičnega in proteolitičnega delovanja vrst Penicillium.

Nekatere vrste so zdravju škodljive. Ti proizvajajo različne toksine, kot so ohratoksini, ki poškodujejo ledvični sistem. Druge vrste škodujejo različni hrani, kot sta kruh in citrusi. Nekateri so povzročitelji živali in ljudi.

Splošne značilnosti

Za skupino je značilna predstavitev sepatnih hif in micelij tvorijo nitke. Ko ga gojimo v laboratoriju, tvori kolonije s kompaktnim micelijem in natančno določenimi robovi.

Kolonije hitro rastejo in imajo volnast ali bombažen videz. Sprva so bele, nato pa postanejo modro-zelene, zelenkasto rumene ali rožnate.

Spolne spore (askospore) nastajajo v asci (plodna telesa), ki so lahko glede na skupino lesna ali mehkejša.

Najbolj izstopajoča značilnost rodu je razvoj razvejanih konidiofor v obliki čopiča. Različne vrste razvejanja konidiofore omogočajo razlikovanje vrst.

Konidiofor je dobro strukturiran in ima os, iz katere se oblikujejo veje (metallis). Na metuljih se tvorijo fialidi (celice v obliki steklenic, ki proizvajajo konidije). To je najpomembnejši lik za razlikovanje vrst rodu.

Vrste konidiofor

Preprosto : fialidi so samotni.

Monovertiilati : skupina fialidov se pojavi na vrhu osi konidiofore.

Divicariates : metile se razgrajujejo na različnih višinah in na njih so skupine fialidov.

Bivertikilati : na vrhu gredi nastanejo trije ali več metalizmov, pri čemer ima vsak na vrhu vrha skupine fialidov.

Tervertiilati : predstavljajo niz vmesnih vej med metulji in fialidi.

Proizvodnja mikotoksinov

Vrste penicilliuma proizvajajo strupene snovi, ki onesnažujejo hrano, znane kot mikotoksini. Najpogostejši so ohratoksini in patulini.

Ohratoksini lahko kontaminirajo žita in sire, pa tudi kopičijo se v maščobah živali, ki jih zaužijejo ljudje. Ti toksini vplivajo na ledvični sistem.

Patuline najdemo v žitih in oreščkih. Lahko oslabi imunski sistem in napade živčni sistem.

Prehrana

Vrste penicilliuma so saprofiti. Imajo visoko sposobnost razgradnje organskih snovi zaradi dejstva, da proizvajajo veliko količino hidroliznih encimov. Ti encimi so sposobni pospešiti proces razgradnje.

Te glive so znane kot plesni in njihove spore so glavna onesnaževala zraka v mnogih zaprtih stavbah. Poleg tega se obnašajo kot povzročitelji različnih poljščin tako na polju kot v pobiranju.

Mnogi lahko proizvajajo toksine, ki človeku povzročajo škodo. Drugi dajejo prednost fermentaciji nekaterih živil in so sposobni proizvajati tudi antibiotike.

Filogenija in taksonomija

Taksonomija Penicilliuma je precej zapletena, saj je bilo v mnogih skupinah gliv pogosto, da so anamorfna in teleomorfna stanja veljala za različne taksone.

Sprva se je rod nahajal v umetni skupini Deuteromycetes (nepopolne glive), ker njihove spolne oblike niso bile znane. Teleomorfi se nahajajo v tipu Ascomycota v vrstnem redu Eurotiales

Rod je bil ločen na štiri podgenere: Aspergilloides, Furcatum, Penicillium in Biverticillium, ki jih razlikujemo glede na vrsto konidiofora. Kasneje je bil Biverticillatum povezan s teleomorfnim rodom Talaromyces, ostale tri podgenere pa z Eupenicillium.

Pozneje je v pregledu nad Penicillium senso stricto (brez Talaromyces) teleomorf Eupenicillium veljal za sinonim, saj je ime Penicillium starejše.

Spol

Zanj je značilno, da predstavljajo asci, ki jih tvori mreža hif z gladkimi stenami. Asci zorijo v nekaj tednih v gojišču. Nastane osem askospor, ki so enocelične. Anamorfa (subgenus Biverticillatum) ima ozke fialide.

Molekularne študije so določile, da gre za monofiletno skupino in da se trenutno nahaja v družini Trichocomaceae. Priznanih je približno 110 vrst, razvrščenih v sedem oddelkov.

Med zanimivimi vrstami izstopa T. marneffei, patogen, ki povzroča sistemsko mikozo pri bolnikih s HIV.

Spol

Trenutno rod vključuje vse vrste Eupenicillium, pa tudi rode Eladia, Torulomyces, Chromocleista in Hemicarpenteles.

Vrste so asci z izodiametričnimi celicami (enake strani), z zelo trdimi stenami (sklerotizirane). Asci potrebujejo mesece, da zorijo, v nekaterih primerih pa askospore ne dozorijo.

Za aseksualno stanje so značilni ampulozni ali steklenički široki fialidi.

Rod se nahaja v družini Aspergillaceae in je bil razdeljen na dva podvrsta (Aspergilloides in Penicillium) in 25 oddelkov.

Habitat

Vrste penicilliuma lahko uspevajo v različnih okoljih in imajo kozmopolitsko razširjenost. Ti so sposobni živeti v ekstremnih pogojih temperature, slanosti, pH ali vodnega stresa.

Poročali so o prisotnosti Penicilliuma na več kot 400 vrstah rastlin. Najdene so bile na zelo hladnih območjih, kot sta subarktik in tundra.

V slanih okoljih so poročali o prisotnosti vrst Penicillium kot endofitov morske trave ali rastočih v tleh z visoko slanostjo.

Druge vrste lahko rastejo na močno zakisanih tleh po naravni poti ali s človeškimi dejavnostmi, kot so rudarske odpadne vode in industrijske odpadne vode.

Razmnoževanje

Vrste penicillium in Talaromyces se razmnožujejo aseksualno in spolno.

Aseksualna reprodukcija

Pojavi se lahko z drobljenjem micelija, ki se kasneje še naprej delijo. V drugih primerih se lahko tvori sklerotij (micelij z debelimi stenami), ki lahko prenese neugodne razmere in se nato začne deliti.

Najpogostejša oblika razmnoževanja je tvorba konidij (spolnih sporov) iz konidiofor. Te nastanejo pri delitvi jedra fialidov.

Spolno razmnoževanje

Spolne spore nastajajo v asci. Nastaneta antheridij (moška struktura) in askogonij (ženska struktura). Citoplazmi obeh struktur se zlijeta (plazmogamija), nato pa se jedra združijo (kariogamija).

Ko se tvori diploidna celica, pride do mejoze. Nastanejo štiri haploidne celice, ki so podvržene mitozi, tako da nastane osem askospor.

Askospore so haploidne z enim jedrom. Imajo lahko gladko ali okrašeno površino in jih odpihuje veter ali jih izpušča dež.

Patogeni in bolezni

Različne vrste Penicillium so povzročitelji kvarjenja hrane, zlasti kadar so vlažni in topli pogoji. Na njih se razvijejo kolonije in encimi, ki jih proizvedejo, se hitro razgradijo. Kolonije so na splošno zelenkaste barve.

Pogosta je tudi onesnaženost stavb s sporami Penicillium in drugih rodov. Zaprto in vlažno okolje daje prednost razvoju glive. Obstajajo ljudje, ki so zelo občutljivi na spore, kar povzroča različne bolezni dihal in alergije.

T. marneffei (prej Penicillium marneffei) povzroča peniciliozo, bolezen, endemična za jugovzhodno Azijo. To vpliva samo na bolnike z oslabljenim imunskim sistemom, večinoma na bolnike z virusom HIV. Konidije okužijo gostitelja z vdihavanjem in se nato razvijejo znotrajcelično, kar vpliva na delovanje nekaterih organov.

Biotehnologija

Nekatere vrste Penicillium se pogosto uporabljajo v prehrambeni in farmacevtski industriji.

V mnogih mesnih izdelkih, ki so podvrženi postopkom zorenja, je prisotnost glivičnih kolonij na površini. Te gobe krepijo značilne arome in okuse zaradi proizvodnje različnih kemičnih spojin.

Vrste penicilliuma tvorijo površinsko mikrobno floro v nekaterih fermentiranih klobasah, kot so salame. To so antioksidanti in preprečujejo izsušitev, poleg svoje proteolitične sposobnosti, ki prispevajo k utrjevanju izdelkov in preprečujejo napad patogenov.

Pri tako imenovanih modrih sirih se med njihovim zorenjem doda P. Roqueforti. Z njegovo aktivnostjo nastajajo encimi, ki razgrajujejo kemične spojine, kar ustvarja značilno aromo in okus teh sirov. Modre lise so kolonije glive na siru.

Nekatere vrste so sposobne proizvajati naravne antibiotike. Eden takšnih je penicilin, ki ga dobimo predvsem iz P. chrysogenum. Penicilin je bil prvi antibiotik, ki se uporablja v medicini.

Reference

1. Acosta R (2006) Izbor proizvajalcev penicilliuma protiglivičnih peptidov za uporabo v mesnih izdelkih. Spomin za pridobitev naziva doktor. Fakulteta za veterino, Univerza v Extremaduri, Španija. 288 str.
2. Cabañes J, MR Bragulat in G Castellá (2010) Ochratoxin, ki proizvaja vrsto v rodu Penicillium. Toksini 2: 1111-1120.
3. Houbraken in RA Samson (2011) Phylogeny of Penicillium in segregacija Trichocomaceae v tri družine. Študije mikologije 70: 1-51.
4. Samson RA, N Yilmazi, J Houbraken, H Spierenburg, KA Seifert, SW Peterson, J Varga in JC Frisvad (2011) Phylogeny in nomenklatura rodu Talaromyces in taksoni, nastanjeni v Penicillium subgenus Biverticillium. Študije mikologije 70: 159-183.
5. Visagie CM, J Houbraken, JC Frisvad, SB Hong, CGW Klaassen, G Perrone, KA Seifert, J. Varga, T Yaguchi in RA Samson (2014) Identifikacija in nomenklatura rodu Penicillium. Študije mikologije 78: 343-371.
6. Yadav A, P Verma, V Kumar, P Sangwan, S Mishra, N Panjiar, V Gupta in AK Saxena (2017) Biotska raznovrstnost rodu Penicillium v ​​različnih habitatih. V: KV Gupta in S Rodríguez-Canto (ur.). Novi in ​​prihodnji razvoj mikrobiološke biotehnologije in bioinženiringa. Lastnosti in aplikacije sistema penicillium. Elsevier, Združeno kraljestvo.