BAKTERIJSKA CELIČNA STENA: ZNAČILNOSTI, BIOSINTEZA, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Celične stene bakterij je zapleten in poltoga strukturo, ki je odgovoren za zagotavljanje zaščite in obliko bakterije. Strukturno jo sestavlja molekula, imenovana peptidoglikan. Poleg zaščite pred spremembami tlaka bakterijska stena zagotavlja mesto za sidranje struktur, kot so flagele ali pilis, in določa različne lastnosti, povezane z virulenco in mobilnostjo celic.

Široko uporabljena metodologija za razvrščanje bakterij glede na njihovo strukturo je celica po Gramu. To je sestavljeno iz sistematičnega nanašanja vijoličnih in roza barvil, kjer bakterije z debelo steno in bogato s peptidoglikanom obarvajo vijolično (gram pozitivno) in tiste s tanko steno, obkroženo z lipopolisaharidi, obarvajo roza (gram negativno).

Vir pixabay.com

Čeprav imajo druga organska bitja, kot so arheje, alge, glive in rastline, celične stene, se njihova struktura in sestava močno razlikujeta od bakterijske celične stene.

Značilnosti in struktura

Bakterijska stena: mreža peptidoglikanov

V biologiji običajno s plazemsko membrano določimo meje med živim in neživim. Vendar pa obstaja veliko organizmov, ki jih obdaja dodatna ovira: celična stena.

Pri bakterijah je celična stena sestavljena iz zapletene in zapletene mreže makromolekule, imenovane peptidoglikan, znane tudi kot murein.

Poleg tega lahko v steni najdemo še druge vrste snovi, ki so kombinirane s peptidoglikanom, na primer ogljikovi hidrati in polipeptidi, ki se razlikujejo po dolžini in strukturi.

Kemično je peptidoglikan disaharid, katerega monomerne enote so N-acetilglukozamin in N-acetilmuramik (iz korenine murusa, kar pomeni stena).

Vedno najdemo verigo, ki jo sestavljajo tetrapeptidi, sestavljeni iz štirih aminokislinskih ostankov, povezanih z N-acetilmuramično.

Struktura bakterijske celične stene sledi dve shemi ali dvema splošnima vzorcema, poznanima kot gram pozitivna in gram negativna. V naslednjem razdelku bomo to idejo poglobljeno razvili.

Strukture zunaj celične stene

Običajno je celična stena bakterij obdana z nekaterimi zunanjimi strukturami, kot so glikokaliks, flagele, osne nitke, fimbrije in pilis.

Glikokaliks je sestavljen iz želatinastega matriksa, ki obdaja steno, in je spremenljive sestave (polisaharidi, polipeptidi itd.). V nekaterih bakterijskih sevih sestava te kapsule prispeva k virulenci. Prav tako je ključna sestavina pri nastajanju biofilmov.

Flagele so nitaste strukture, katerih oblika spominja na bič in prispeva k mobilnosti organizma. Preostali del omenjenih nitk prispeva k sidranju celic, gibljivosti in izmenjavi genskega materiala.

Atipične bakterijske celične stene

Čeprav lahko zgoraj omenjeno strukturo posplošimo pri veliki večini bakterijskih organizmov, obstajajo zelo posebne izjeme, ki niso skladne s to shemo celične stene, saj je nimajo ali imajo zelo malo materiala.

Pripadniki rodu Mycoplasma in filogenetsko povezani organizmi so med najmanjšimi bakterijami, ki so jih kdaj koli zabeležili. Zaradi majhnosti nimajo celične stene. V resnici so sprva veljali za viruse in ne za bakterije.

Vendar mora obstajati način, kako te majhne bakterije dobijo zaščito. To storijo zahvaljujoč prisotnosti posebnih lipidov, imenovanih steroli, ki prispevajo k zaščiti pred lizo celic.

Lastnosti

-Biološke funkcije bakterijske celične stene

Zaščita

Glavna funkcija celične stene pri bakterijah je zagotoviti zaščito celice, ki deluje kot nekakšen eksoskelet (kot pri členonožcih).

Bakterije vsebujejo v sebi veliko količino raztopljenih topil. Zaradi pojava osmoze bo voda, ki jih obdaja, poskušala vstopiti v celico in ustvarila osmotski tlak, ki, če ni nadzorovan, lahko privede do lize celice.

Če bakterijska stena ne bi obstajala, bi bila edina zaščitna ovira znotraj celice krhka plazemska membrana lipidne narave, ki bi hitro popustila pritisk, ki ga povzroča pojav osmoze.

Bakterijska celična stena tvori zaščitno barikado pred tlačnimi nihanji, ki preprečujejo lizo celic.

Krutost in oblika

Zahvaljujoč svojim trdilnim lastnostim stena pomaga oblikovati bakterije. Zato lahko razlikujemo med različnimi oblikami bakterij glede na ta element in to značilnost lahko uporabimo za določitev klasifikacije, ki temelji na najpogostejših morfologijah (med drugim kakiji ali bacili).

Sidrišče

Končno celična stena služi kot sidrišče za druge strukture, povezane z gibljivostjo in sidranjem, kot so flagele.

-Cell stenske aplikacije

Poleg teh bioloških funkcij ima bakterijska stena tudi klinično in taksonomsko uporabo. Kot bomo videli kasneje, se stena uporablja za razlikovanje med različnimi vrstami bakterij. Poleg tega struktura omogoča razumevanje virulentnosti bakterije in na kakšen antibiotik je lahko dovzeten.

Ker so kemijske sestavine celične stene edinstvene za bakterije (ki jih primanjkuje človeški gostitelj), je ta element potencialna tarča za razvoj antibiotikov.

Razvrstitev glede na madež po Gramu

V mikrobiologiji so madeži pogosto uporabljeni postopki. Nekateri od njih so preprosti, njihov namen pa je jasno pokazati prisotnost organizma. Vendar so drugi madeži različnega tipa, kjer uporabljena barvila reagirajo, odvisno od vrste bakterij.

Eden najpogosteje uporabljenih diferencialnih madežev v mikrobiologiji je madež po Gramu, tehniki, ki jo je leta 1884 razvil bakteriolog Hans Christian Gram. Tehnika omogoča razvrščanje bakterij v velike skupine: gram pozitivne in gram negativne.

Danes velja za tehniko velike medicinske koristnosti, čeprav nekatere bakterije ne reagirajo pravilno na obarvanost. Običajno se uporablja, ko so bakterije mlade in rastejo.

Protokol obarvanja po Gramu

(i) Uporaba primarnega barvila: toplotno fiksiran vzorec je prekrit z osnovnim vijoličnim barvilom, za to se običajno uporablja kristalno vijolična barva. Ta madež prežema vse celice v vzorcu.

(ii) Nanos joda: po krajšem času se iz vzorca odvzame vijolično barvilo in nanese se jod, ki vsebuje mordant. V tej fazi so tako gram-pozitivne kot negativne bakterije obarvane globoko vijolično.

(iii) Pranje: tretji korak vključuje pranje barvila z alkoholno raztopino ali z mešanico alkohola-acetona. Te rešitve lahko odstranijo barvo, vendar le iz nekaterih vzorcev.

(iv) Uporaba safranina: končno odstranimo raztopino, uporabljeno v prejšnjem koraku, in nanesemo drugo barvilo, safranin. To je osnovna rdeča barva. To barvilo se opere in vzorec je pripravljen za opazovanje pod svetlobo optičnega mikroskopa.

Gram pozitivna bakterijska celična stena

V stopnji (iii) obarvanja le nekaj bakterij obdrži vijolično barvo, ki so znane kot gram pozitivne bakterije. Barva safranina na njih ne vpliva, na koncu obarvanosti pa tiste, ki spadajo v to vrsto, opazimo vijolično.

Teoretično načelo obarvanja temelji na strukturi bakterijske celične stene, saj je odvisno od pobega ali ne škrlatnega barvila, ki skupaj z jodom tvori kompleks.

Osnovna razlika med gram negativnimi in pozitivnimi bakterijami je količina peptidoglikana, ki ga predstavljajo. Gram pozitivne snovi imajo debelo plast te spojine, ki jim omogoča, da kljub poznejšemu pranju ohranijo vijolično obarvanost.

Vijolični kristal, ki v prvi stopnji vstopi v celico, tvori kompleks z jodom, zaradi česar je težko pobegniti z umivanjem z alkoholom, zahvaljujoč debeli plasti peptidoglikana, ki jih obdaja.

Prostor med plastjo peptidoglikana in celično membrano je znan kot plazmični prostor in je sestavljen iz zrnate plasti, sestavljene iz lipoteihojske kisline. Poleg tega je za gram pozitivne bakterije značilno, da imajo niz teikojske kisline, zasidrane na steno.

Primer te vrste bakterij je vrsta Staphylococcus aureus, ki je povzročitelj za človeka.

Gram negativna bakterijska celična stena

Bakterije, ki ne obdržijo obarvanja iz stopnje (iii), so po pravilu gram negativne. To je razlog, zakaj se drugo barvilo (safranin) uporablja za vizualizacijo te skupine prokariotov. Tako so gram negativne bakterije videti rožnate barve.

Za razliko od debele peptidoglikanske plasti, ki jo imajo gram pozitivne bakterije, imajo negativne bakterije veliko tanjšo plast. Poleg tega predstavljajo plast lipopolisaharidov, ki je del njihove celične stene.

Lahko uporabimo analogijo sendviča: kruh predstavlja dve lipidni membrani, notranjost ali polnjenje pa bi bil peptidoglikan.

Lipopolisaharidno plast sestavljajo tri glavne komponente: (1) lipid A, (2) jedro polisaharidov in (3) polisaharidi O, ki delujejo kot antigen.

Ko takšna bakterija umre, sprosti lipid A, ki deluje kot endotoksin. Lipidi so povezani s simptomi, ki jih med drugim povzročajo okužbe gram-negativnih bakterij, kot sta vročina ali razširitev krvnih žil.

Ta tanka plast ne zadrži vijoličnega barvila, nanesenega v prvem koraku, saj alkoholno pranje odstrani lipopolisaharidni sloj (in skupaj z njim tudi barvilo). Ne vsebujejo teikojske kisline, omenjene v gram pozitivah.

Primer tega vzorca organiziranosti bakterijske celične stene so znane bakterije E. coli.

Medicinske posledice madeža po Gramu

Z medicinskega vidika je pomembno poznati strukturo bakterijske stene, saj se gram pozitivne bakterije običajno zlahka izločijo z uporabo antibiotikov, kot sta penicilin in cefalosporin.

V nasprotju s tem so gram-negativne bakterije običajno odporne na uporabo antibiotikov, ki ne uspejo prodreti skozi lipopolisaharidno pregrado.

Druge obarvanosti

Čeprav je madež po Gramu splošno znan in uporabljen v laboratoriju, obstajajo tudi druge metodologije, ki omogočajo razlikovanje bakterij glede na strukturne vidike celične stene. Eden od njih je obarvanje s kislino, ki se močno veže na bakterije, ki imajo na steni pritrjene voskaste materiale.

To se uporablja posebej za razlikovanje vrst Mycobacterium od drugih vrst bakterij.

Biosinteza

Sinteza bakterijske celične stene se lahko pojavi v citoplazmi celice ali v notranji membrani. Ko so strukturne enote sintetizirane, sestavljanje stene nadaljuje zunaj bakterij.

Sinteza peptidoglikana poteka v citoplazmi, kjer se tvorijo nukleotidi, ki bodo služili kot predhodniki te makromolekule, ki sestavlja steno.

Sinteza poteka na plazemski membrani, kjer poteka tvorjenje membranskih lipidnih spojin. Znotraj plazemske membrane pride do polimerizacije enot, ki sestavljajo peptidoglikan. Celoten postopek pomagajo različni bakterijski encimi.

Degradacija

Celična stena se lahko razgradi zahvaljujoč encimskemu delovanju lizocima, encima, ki se naravno nahaja v tekočinah, kot so solze, sluz in slina.

Ta encim deluje učinkoviteje na stene gram pozitivnih bakterij, slednje pa so bolj ranljive na lizo.

Mehanizem tega encima je sestavljen iz hidrolize vezi, ki držijo monomerne bloke peptidoglikana.

Celična stena v Arqueasu

Življenje je razdeljeno na tri glavna področja: bakterije, evkariote in arheje. Čeprav slednje površinsko spominjajo na bakterije, je narava njihove celične stene drugačna.

V arhejah je lahko celica ali ne. Če obstaja kemična sestava, je ta različna, vključno z nizom polisaharidov in beljakovin, vendar do zdaj ni bilo prijavljenih nobenih vrst s steno, sestavljeno iz peptidoglikana.

Vendar lahko vsebujejo snov, znano kot pseudomurein. Če nanesemo madež po Gramu, bodo vsi negativni. Zato obarvanje v arhajih ni uporabno.

Reference

1. Albers, SV, in Meyer, BH (2011). Ovojnica arhealne celice. Nature Review Microbiology, 9 (6), 414–426.
2. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Bistvena celična biologija. Garland Science.
3. Cooper, G. (2000). Celica: Molekularni pristop. 2. izdaja Sinauer Associates.
4. Cooper, GM in Hausman, RE (2007). Celica: molekularni pristop. Washington, DC, Sunderland, MA.
5. Cullimore, DR (2010). Praktični atlas za identifikacijo bakterij. CRC Pritisnite.
6. Koebnik, R., Locher, KP, in Van Gelder, P. (2000). Struktura in delovanje bakterijskih beljakovin zunanjih membran: sodi v lupini. Molekularna mikrobiologija, 37 (2), 239–253.
7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. (2000). Molekularna celična biologija, 4. izdaja. Nacionalni center za informacije o biotehnologiji, knjižna polica.
8. Scheffers, DJ, & Pinho, MG (2005). Sinteza bakterijske celične stene: nova spoznanja iz lokalizacijskih študij. Mikrobiološka in molekularna biologija, 69 (4), 585–607.
9. Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2016). Mikrobiologija. Uvod. Pearson.