- Odkritje
- Model Operon
- Razvrstitev operonov
- Inducible operon
- Represiven Operon
- Konstitutivni operon
- Primeri
- Reference
Operon sestavlja skupina zaporedno naročenih genov, ki uravnavajo seboj, se da kodirajo proteine, ki so funkcionalno povezani, in da se je pokazala v vsej genom bakterije in "prednikov" genomov.
Ta regulativni mehanizem sta leta 1961 opisala F. Jacob in J. Monod, kar je prineslo Nobelovo nagrado za fiziologijo in medicino leta 1965. Ti raziskovalci so predlagali in dokazali delovanje operonov prek genov, ki kodirajo encimi, ki jih potrebuje Escherichia coli za izkoriščanje laktoze.
Grafični diagram verige DNA z geni, ki vsebujejo laktozni operon (Promotor, Operator, lacZ, lacY, lacA in terminator) (Vir: Llull ~ commonswiki Via Wikimedia Commons)
Operoni so odgovorni za usklajevanje sinteze beljakovin glede na potrebe vsake celice, to je, da so izraženi le, da generirajo beljakovine v času in na točno določenem mestu, kjer jih potrebujejo.
Geni, ki jih vsebujejo operoni, so na splošno strukturni geni, kar pomeni, da kodirajo pomembne encime, ki so neposredno vključeni v metabolične poti znotraj celice. To so lahko sinteza aminokislin, energija v obliki ATP, ogljikovi hidrati itd.
Operoni pogosto najdemo tudi pri evkariontskih organizmih, vendar v nasprotju s prokariotskimi organizmi v evkariontih regija operona ni prepisana kot ena molekula RNA molekule.
Odkritje
Prvi pomemben napredek glede operonov François Jacob in Jacques Monod je bil reševanje problema "encimske prilagoditve", ki je bil sestavljen iz pojava specifičnega encima, samo če je bila celica v prisotnosti substrata.
Takšen odziv celic na substrate smo opazovali pri bakterijah že vrsto let. Vendar so se raziskovalci spraševali, kako je celica natančno določila, kateri encim mora sintetizirati, da presnovi ta substrat.
Jacob in Monod sta opazila, da bakterijske celice v prisotnosti galaktoze podobnih ogljikovih hidratov proizvedejo 100-krat več β-galaktozidaze kot v normalnih pogojih. Ta encim je odgovoren za razgradnjo β-galaktozidov, tako da jih celica presnavlja.
Zato sta oba raziskovalca galaktozidni tip ogljikovih hidratov imenovala kot "induktorja", saj sta bila odgovorna za povečanje sinteze β-galaktozidaze.
Prav tako sta Jacob in Monod našla genetsko regijo s tremi geni, ki so jih nadzorovali usklajeno: gen Z, ki kodira encim β-galaktozidazo; gen Y, ki kodira encim laktozno permeazo (transport galaktozidov); in gen A, ki kodira encim transacetilazo, ki je ključnega pomena tudi za asimilacijo galaktozidov.
S poznejšimi genetskimi analizami sta Jacob in Monod razjasnila vse vidike genskega nadzora laktoznega operona in sklenila, da segment genov Z, Y in A tvori eno samo gensko enoto z usklajenim izražanjem, kar so opredelili kot "operon".
Model Operon
Model operona sta leta 1965 prvič natančno opisala Jacob in Monod, da sta pojasnila regulacijo genov, ki se prepisujejo in prevajajo za encime, ki so potrebni v Escherichia coli, da bi presnovili laktozo kot vir energije. .
Ti raziskovalci so predlagali, da transkripte gena ali nabora genov, ki se nahajajo zaporedno, urejata dva elementa: 1) regulacijski gen ali represorski gen 2) in operacijski gen ali operacijsko zaporedje.
Operacijski gen se vedno nahaja poleg strukturnih genov, katerih izražanje je odgovorno za uravnavanje, medtem ko represivni gen kodira protein, imenovan "represor", ki se veže na operaterja in prepreči njegovo prepisovanje.
Transkripcija se potisne, ko je reprepresor povezan z operacijskim genom. Na ta način se genetska ekspresija genov, ki kodirajo encime, potrebne za asimilacijo laktoze, ne izrazi in zato ne more metabolizirati omenjenega disaharida.
Funkcijski diagram laktoznega operona skozi njegove različne krmilne elemente. To je "model" operona, ki ga učitelji biologije uporabljajo za poučevanje delovanja teh genov (Vir: Tereseik. Delo, ki izhaja iz slike G3pro. Španski prevod Alejandro Porto. Via Wikimedia Commons)
Zdaj je znano, da vezava represorja na operaterja s stericnimi mehanizmi preprečuje, da se RNA polimeraza veže na mesto promotorja, tako da začne prepisovati gene.
Promocijsko mesto je "mesto", za katerega RNA polimeraza prepozna, da veže in prepisuje gene. Ker se ne more vezati, ne more prepisati nobenega gena v zaporedju.
Operacijski gen leži med genetsko regijo sekvence, znano kot promotor, in strukturnimi geni. Vendar Jacob in Monod v tem času nista identificirala tega območja.
Zdaj je znano, da je celotno zaporedje, ki vključuje strukturni gen ali gene, operaterja in promotorja, v bistvu tisto, kar predstavlja "operon".
Razvrstitev operonov
Operoni so razvrščeni v samo tri različne kategorije, ki so odvisne od načina njihove regulacije, to je, da so nekateri izraženi nenehno (konstitutivni), drugi potrebujejo določeno molekulo ali faktor, da se aktivirajo (inducibilno), tretji pa se ne izražajo kontinuirano do da je induktor izražen (represiven).
Tri vrste operonov so:
Inducible operon
Takšne operone uravnavajo molekule v okolju, kot so aminokisline, sladkorji, presnovki itd. Te molekule so znane kot induktorji. Če molekule, ki deluje kot induktor, ne najdemo, se geni operona ne prepisujejo aktivno.
V inducibilnih operonih se prosti represor veže na operaterja in preprečuje prepisovanje genov, ki jih najdemo v operonu. Ko se induktor veže na represor, nastane kompleks, ki se ne more vezati na represor in tako se geni operona prevedejo.
Represiven Operon
Ti operoni so med drugim odvisni od posebnih molekul: aminokislin, sladkorjev, kofaktorjev ali transkripcijskih faktorjev. Ti so znani kot jedrni stiskalniki in delujejo na popolnoma nasproten način kot induktorji.
Šele ko se jedrni stiskalnik veže z represorjem, se prepisovanje ustavi in tako do transkripcije genov, ki jih vsebuje operon, ne pride. Potem se prepisovanje ponovnega operona ustavi le ob prisotnosti jedrnega kompresorja.
Konstitutivni operon
Te vrste operonov niso urejene. Neprestano se prepisujejo in v primeru kakršnih koli mutacij, ki vplivajo na zaporedje teh genov, lahko vpliva na življenje celic, ki jih vsebujejo, in na splošno sproži programirano celično smrt.
Primeri
Najzgodnejši in najbolj prepoznan primer delovanja operona je lac (laktozni) operon. Ta sistem je odgovoren za pretvorbo laktoze, disaharida, v monosaharide glukozo in galaktozo. V tem procesu delujejo trije encimi:
- β-galaktozidaza, odgovorna za pretvorbo laktoze v glukozo in galaktozo.
- laktozna permeza, odgovorna za transport laktoze iz zunajceličnega medija v notranjost celice in
- Transcetilaza, ki spada v sistem, vendar ima neznano funkcijo
Trp (triptofan) operon iz Escherichia coli nadzoruje sintezo triptofana, ki ima horizicinsko kislino kot predhodnik. Znotraj tega operona so geni za pet beljakovin, ki se uporabljajo za proizvodnjo treh encimov:
- Prvi encim, kodiran z genoma E in D, katalizira prvi dve reakciji triptofanskih poti in je znan kot antranilat sintetaza
- Drugi encim je glicerolfosfat in katalizira naslednje korake za antranilat sintetazo
- Tretji in zadnji encim je triptofan sintetaza, ki je odgovoren za proizvodnjo triptofana iz indola-glicerol fosfata in serina (ta encim je produkt genov B in A)
Reference
- Blumenthal, T. (2004). Odpira se v evkariontih. Briefings v funkcionalni genomiki, 3 (3), 199-211.
- Gardner, EJ, Simmons, MJ, Snustad, PD, in Santana Calderón, A. (2000). Načela genetike. Načela genetike.
- Osbourn, AE, & Field, B. (2009). Operoni. Celične in molekularne vede o življenju, 66 (23), 3755-3775.
- Shapiro, J., Machattie, L., Eron, L., Ihler, G., Ippen, K., & Beckwith, J. (1969). Izolacija čiste lac-operonske DNK. Narava, 224 (5221), 768–774.
- Suzuki, DT, & Griffiths, AJ (1976). Uvod v genetsko analizo. WH Freeman in družba.