OOMICETI: ​​ZNAČILNOSTI, ŽIVLJENJSKI CIKEL, PREHRANA, RAZMNOŽEVANJE - BIOLOGIJA - 2026

V oomicet ali vodni kalupi (Oomycetes ali Oomycota) so skupina organizmov tradicionalno razvrščenih med glivami. Med značilnostmi, ki jih delita obe skupini organizmov (glive in oomiketi), so vrsta rasti, oblika prehranjevanja in uporaba sporov med razmnoževanjem. Vendar so molekularne študije pokazale, da oomiketi niso povezani s pravimi glivami.

Nekatere vrste so paraziti rastlin, ki spadajo med najbolj uničujoče patogene rastlin. Bolezni, ki jih povzročajo, so sadična korenina, gniloba korenin, listna pegavost in podrast.

Phytophthora infestans. Neposredno kalitev sporangija po zarodni cevi. Fotografija HD Thurston. Vzeto in urejeno z apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Veliko lakoto ali irski krompirjev glad je povzročil oomiket, imenovan Phytophthora infestans. Patogen je uničil irske krompirjeve pridelke v 1840-ih.

Takrat je bila približno polovica prebivalstva za preživetje odvisna izključno od tega pridelka. Zaradi izgube pridelkov je skoraj milijon ljudi stradalo do smrti, podobno število pa je pobegnilo z otoka v iskanju boljših življenjskih razmer.

značilnosti

Oomiceti so skupina organizmov, predvsem vodnih, ki imajo celično steno, sestavljeno iz ß-glukanov, prolina in celuloze. Njen življenjski cikel je pretežno diploiden.

Hife so večnamenske ali koenocitne in asept. Micelij proizvaja septa izključno za ločitev talasa od reproduktivnih struktur.

Aseksualno razmnoževanje poteka z biflagelatnimi sporami (zoosporami), ki nastajajo v zoosporangiji. Spolno razmnoževanje je heterogamno in se zgodi z neposrednim vbrizgavanjem moškega jedra (= sperme) antheridiuma v jajca, ki jih vsebuje oogonija.

Tipična velikost oomiketa je 50 do 250 megabaz (Mb), zelo velika v primerjavi z glivicami, to je 10 do 40 Mb.

Taksonomija

Tradicionalno so oomikete uvrstili v kraljestvo gliv (glive). Vendar so molekularne in biokemijske študije pripeljale do tega, da so bile premeščene v kraljestvo Protista. Spadajo v skupino Heterokontophyta, razreda Oomycota. Razred vsebuje do danes 15 naročil.

Življenski krog

Med fazo epidemije oomikete razpršijo veter ali voda s pomočjo aseksualnih sporangij. Te sporangije lahko neposredno kalijo in tvorijo invazivne hife.

Kalivost sporangija je lahko tudi posredna in sprošča mobilne zoospore. Zoospore privlačijo površje bodočih gostiteljev. Pri nekaterih vrstah bo neposredna ali posredna kalitev sporangija odvisna od temperature v okolju.

Pri kalitvi sporangije in zoospore tvorijo zarodne cevi, ki se bodo okužile s tvorbo appresorije in penetracijskih struktur.

Po prodiranju bodo hife v gostitelju rasle tako znotraj kot znotraj celice. Po vsaj 3 dneh rasti lahko hife tvorijo nove sporangije, ki se bodo širile, da bodo okužile nove organizme.

Spolno razmnoževanje se zgodi s proizvodnjo gametangia: oogonije in antheridije. Vsak posameznik na splošno proizvaja tako antheridijo kot oogonijo. Pri nekaterih vrstah mora biti razmnoževanje križno (heterotalno), pri drugih lahko pride do samoploditve (homotalna).

Znotraj gametangia pride do mejotske delitve. V oogoniji nastaja ena ali več oosfer. Flagelirane semenčice so v oomiketih odsotne. V antheridiju nastajajo haploidna jedra. Antheridij raste v oogonijo in tvori oploditvene cevi. Cevi za oploditev prodrejo v oosfere in prenašajo haploidna jedra.

Ta jedra gnojijo oosfere, kar povzroči debelostensko diploidno oosporo. Sproščeni oospore lahko dolgo ostane v gojišču, preden kalji in ustvari hifo, ki bo hitro ustvarila sporangij.

Prehrana

Številni oomiketi so saprofiti, drugi so zajedavci. Nekatere vrste združujejo oba načina življenja. Parazitske vrste so se prilagodile parazitiranju različnih skupin organizmov, kot so rastline, ogorčice, vretenčarji in raki.

Saprofitski organizmi izvajajo zunanjo prebavo hrane, izločajo encime in nato absorbirajo raztopljene molekule, ki so posledica prebave.

Parazitski oomiketi so lahko biotrofni, hemibiotrofni ali nekrotrofični. Biotrofne vrste pridobivajo hranila iz živih tkiv s pomočjo specializiranega hifa, imenovanega haustorij.

Hemibiotrofi se najprej prehranjujejo z živim tkivom in pozneje ubijejo svojega gostitelja. Nekrotrofi izločajo toksine in encime, ki ubijejo gostiteljske celice in nato iz njih pridobijo hranila.

Razmnoževanje

Aseksualni

Oomikete se razmnožujejo aseksualno sporangije. Sporangije tvorijo biflagelatne spore, imenovane zoospore. V oomiketih lahko obstajata dve vrsti zoospora, primarni in sekundarni.

V začetnih delih so na vrhu konice vstavljene flagele. V sekundarnih zoosporah, ki imajo novo obliko, so flagele vstavljene stransko. V nekaterih primerih sporangije ne tvorijo spore, temveč direktno kalijo. To velja za prilagoditev zemeljskemu življenju.

Spolno

Spolno razmnoževanje se zgodi s pomočjo oogamije. Proizvodnja spolnih gameta se pojavlja v gametangia. Ženski gametangium ali oogonij je na splošno velik in bo z mejozo ustvaril več oosfer. Moški ali antheridij bo ustvaril haploidna jedra.

Antheridij bo zrasel proti oogoniju in bo skozi oploditvene cevi uvedel haploidna jedra v oogonij. Način, kako je antheridij pritrjen na oogonij, se lahko razlikuje.

V nekaterih primerih se antheridij pridruži oogoniju stransko in ga imenujemo paraginijski. Pri drugih pa moški gamentagij obdaja bazo oogonija (amphiginum). V oogoniju se zgodi zlivanje moškega haploidnega jedra z jedrom oosfere, ki povzroči diploidni oospor.

Bolezni

V rastlinah

Nekatere bolj znane bolezni, ki jih povzročajo oomiceti pri rastlinah, so pozno zalego krompirja, drobna plesen grozdja, nenadna smrt hrasta ter korenina in stebelna gniloba soje.

Med okužbo ti patogeni dosežejo kolonizacijo svojih gostiteljev in modulirajo obrambno obrambo z nizom proteinskih učinkovin.

Ti učinki so razvrščeni v dva razreda na podlagi njihovih ciljnih mest. Apoplastični efektorji se izločajo v zunajcelični prostor rastline. Po drugi strani se citoplazme vnesejo v rastlinsko celico skozi haustorijo oomiketa.

V rod Phytopthora spadajo hemibiotrofni (npr. P. infestans, P. sojae) in nekrotrofni (npr. P. cinnamomi) fitopatogeni. Vrste tega roda so močno vplivale na kmetijstvo,

Phytophora infestans, ki je vzrok za pozno barvanje krompirja in je odgovorna za veliko lakoto štiridesetih let prejšnjega stoletja, lahko okuži različne rastlinske vrste, razen krompirja, kot sta paradižnik in soja. Ta vrsta lahko okuži celotno rastlino, gomolje, korenine ali liste, kar vodi do smrti rastline.

Phytophthora ramorum na drugi strani povzroča okužbo, imenovano nenadna smrt hrasta, ki prizadene ta in druga drevesa in grmičevje, kar povzroči hitro smrt.

Drugi fitopatogeni

Plasmopara viticola, povzročitelj vinske trte, je bila iz Severne Amerike v Evropo uvedena v poznem 19. stoletju. Zanj je značilno, da napadajo listje in grozde.

Simptomi na listih so rumene lezije z mehkimi robovi, premera 1 do 3 cm. Ko bolezen napreduje, lahko povzroči nekrozo listov in celo popolno razpadanje rastline.

Plasmopara vitícola. Povzroča slabo trso na trti. Vzeto in urejeno s https://www.biolib.cz/sl/image/id67152/

Aphanomyces euteiches povzroča gnilobo korenin v številnih stročnicah. Šteje se za povzročitelja, ki v nekaterih delih sveta najbolj omejuje pridelek graha. Druge vrste tega roda vplivajo na živali, kopenske in vodne habitate.

Pri živalih

Aphanomyces astaci je specifičen parazit rakov, zelo patogen za evropske vrste. Povzročil je izginotje velikega dela evropske populacije rakov iz družine Astacidae.

Zoospore oomikatov privlačijo kemični signali iz rakov in enciste na kostnikih rakov. Ciste kalijo in tvorijo micelij, ki hitro raste v kutikuli, dokler ne doseže notranje telesne votline. Po doseganju notranjih tkiv rak umre v 6 do 10 dneh.

Pripadniki rodu s aprolegnijo povzročajo skupino bolezni, imenovane saprolegnioza, ki napadajo ribe ali njihova jajčeca. Med njimi je ulcerozna dermalna nekroza ena najpomembnejših bolezni, ki prizadene salmonidne vrste. Ta bolezen je v 19. stoletju močno prizadela populacijo lososa v britanskih rekah.

Za saprolegnioze so značilne bele ali sive lise nitastega micelija na ribah. Okužba se začne v epidermalnem tkivu in se lahko širi navznoter.

Prav tako lahko parazitira jajčeca in je pogosto vidna kot bombažno bela masa na površini jajc ali rib v domačih akvarijih. Pred kratkim je bil s aprolegnia ferax povezan z zmanjšanjem populacije dvoživk.

Pythiosis je bolezen, ki jo povzroča oomicet Pythium insidiosum. Za to bolezen so značilne granulomatozne lezije na koži, prebavilih ali v različnih organih.

Zoomipori oomiceta se razvijejo v zastojnih vodah v tropih in subtropih in vstopijo v gostitelja skozi kožne rane. Ko dosežejo gostitelja, zoospore zaživijo in napadejo gostiteljsko tkivo. Vpliva na konje, mačke, pse in občasno tudi na ljudi.

Reference

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Evolucijska filogenija oomicetov, pridobljena s študijami holokarpnih parazitov alg in nevretenčarjev. V: K. Lamour, S. Kamoun (ur.), Genetika in genomika oomiceta: raznolikost, interakcije in raziskovalna orodja. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Spolna reprodukcija oomiketov: biologija, raznolikost in prispevek k kondiciji. V: K. Lamour, S. Kamoun (ur.), Oomycetegenetics and genomics: raznolikost, interakcije in raziskovalna orodja. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Molekularna genetika patogenih oomiketov. Evkariontska celica.
4. J. Makkonen (2013). Patogen kuge rak Aphanomyces astaci. Genska raznolikost in prilagoditev gostiteljskim vrstam. Publikacije Univerze Vzhodne Finske. Disertacije iz gozdarstva in naravoslovja št. 105
5. S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Učesniki oomiceta RXLR delujejo kot aktivator in zaviralec rastlinske imunosti. Časopis za rastlinsko patologijo.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, nov omicet, izoliran iz vzorcev vode, odvzetih v reki v burgundskem območju Francije. Pisma mikrobiologije FEMS.