NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: ZNAČILNOSTI, TAKSONOMIJA, PREHRANA - BIOLOGIJA - 2026

Neocallimastigomycotas je delitev obligatih endosimbiotičnih gliv v prebavnem traktu prežvekovalnih in nežvekovalnih rastlinojedih sesalcev, pa tudi rastlinojedih plazilcev. Lahko so enocelične ali večcelične in imajo flagelatne spore (zoospore).

Do nedavnega so veljali za vrstni red znotraj vrste Chytridiomicota, leta 2007 pa je bila skupina povišana v kategorijo phylum. Trenutno je razdeljen na 8 rodov in opisanih je približno 20 vrst.

Histološki odsek papile ovčjega rumena. 1) Roženice celic tipa C. 2) Zrnate celice. 3) Parabasalne celice. 4) Bazalne celice. 5) Lastni list. 6) Papilarna telesa. 7) Centralna arteriola Uporabnik: Uwe Gille, z Wikimedia Commons

Vrsta Neocallimastigomycotas se razvija v anaerobnih pogojih, za katere imajo specializirane organele, imenovane hidrogenomi. Te organele izpolnjujejo funkcije, podobne mitohondrijam, v organizmih, ki živijo v aerobnih pogojih.

V svojem življenjskem ciklu tvorijo zoospore, ki se držijo rastlinskega materiala. Kasneje se ta oživi in ​​kali. Ko se razvijejo, tvorijo sporangije, ki bodo ustvarile nove zoospore.

Ta skupina gliv igra pomembno vlogo v kompleksni ekologiji prebavnih zeliščarjev. Poleg tega proizvajajo potencialno koristne encime v biotehnologiji, ki so jih v živilih formuli uporabili kot prebavila.

Splošne značilnosti

Neocallimastigomycotas so obligati endosimbiontni organizmi, torej jih ne najdemo v prostem življenju, ampak so vedno povezani s prebavnim traktom rastlinojedih živali. So enocelične večcelične glive, s celično steno.

Proizvajajo vegetativne talije, ki razvijejo sporangije, iz katerih izvirajo zoospore z enim ali več flageli. Te zoospore, ki se nahajajo v rumenovih rastlinojedih vrstah, so bile sprva razvrščene kot protozoji.

Zoospore se štejejo za uniflagelate, kadar ima 90% spore en sam flagella, preostalih 10% pa dve do štiri flagele. Skupine z multiflagelati predstavljajo zoospore z več kot štirimi flageli, pri nekaterih vrstah pa so jih opazili do 17 flagella.

Znani plenilci Neocallimastigomycotas, kot so protozoi, napadajo zoospore in proizvajajo encime, ki razgradijo celične stene glive.

Presnova in biološki vpliv

Nekaj ​​zanimivih prilagoditev, ki jih te glive predstavljajo, je, da se razvijajo v anaerobnem okolju. Ne predstavljajo mitohondrijev, citokroma in nekaterih biokemijskih lastnosti, značilnih za cikel oksidativne fosforilacije.

Namesto tega imajo specializirane organele, podobne mitohondrijam, imenovanim hidrogenomi, ki proizvajajo celično energijo iz presnove glukoze, ne da bi potrebovali kisik.

Hidrogenaza, ki jo vsebujejo hidrogenomi, tvori vodik, CO2, format in acetat kot presnovne odpadke. Te spojine so skupaj z laktatom in etanolom glavni končni produkti fermentacije.

Nastanejo pri razgradnji in anaerobni glivični fermentaciji polisaharidov rastlinske celične stene.

Biotehnološke aplikacije

Sposobnost Neocallimastigomycota, da razgradi rastlinska vlakna, jim dodeli pomembno biološko vlogo v prehrani številnih rastlinojedih, predvsem prežvekovalcev.

V tem smislu je bilo v prehrani eksperimentirano dodajanje anaerobnih dodatkov gob z zelo dobrimi rezultati.

Za rastlinojede, ki niso prežvekovali, kot so piščanci, preskrba gliv ni učinkovita. To je verjetno posledica nezmožnosti preživetja v prebavnem traktu teh vrst živali.

Vendar pa je bilo uspešno dodajanje encimov, ki jih proizvaja Neocallimastigomycotas, njihovim prehranskim dopolnilom.

Tudi biokemijske zmožnosti Neocallimastigomycotas so potencialno uporabne v biotehnologiji za pretvorbo lignoceluloze v bioenergetske izdelke.

Filogenija in taksonomija

Neocallimastigomycotas so bili prvotno uvrščeni med Chytridiomicotas. Nato so jim ob upoštevanju morfoloških, ekoloških in ultrastrukturnih znakov podelili uvrstitev.

Znanih je približno 8 rodov in 20 vrst Neocallimastigomycotas, čeprav številni izolati še niso bili razvrščeni.

Spol

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces in Piromyces imajo fibrozno razvejen rizoidni tallus s sporangiji. V Anaeromyces je talu policentričen (številni sporangiji) z uniflagelatnimi zoospori.

Neocallimastix je monocentričen (en sam sporangij) z multiflagelatnimi zoosporami. Orpinomyces ima policentrični talas in multiflagelatne zoospore. Piromyces ima monocentrični talas z uniflagelatnimi zoosporami.

Dva roda predstavljata tanke, sestavljene iz čebulnih vegetativnih celic (bulbous micelij) in sporangije: Caecomyces in Cyllamyces.

Razlikujejo se po tem, da imajo Caecomyces eno ali zelo malo zoosporangije, raste neposredno na čebulnih celicah ali na koncu preprostega sporangiofora. Cyllamyces proizvajajo več sporangij na razvejanih sporangioforih.

Predlagana sta dva nova roda (Oontomyces in Buwchfawromyces) na podlagi molekulskih informacij.

Prehrana

Te glive razgradijo celulozo in hemicelulozo v rastlinskih celicah, ki jih zaužijejo rastlinojede živali, ki jih gostijo.

Pri prebavi teh vrst igrajo pomembno vlogo zaradi proizvodnje celuloliznih, hemicelulolitičnih, glikolitičnih in proteolitičnih encimov, ki razgrajujejo rastlinska tkiva.

Habitat

Neocallimastigomycota niso prostoživeče. Nahajajo se v anaerobnem okolju prežvekovalcev, zaledja in iztrebkov rastlinojedih ali nežlahtninskih rastlinojedih.

Gostiteljske vrste

Najdemo jih predvsem pri prežvekovalnih sesalcih, tako udomačenih (ovce, koze, krave in konji) kot divjih (jaki, zebre, žirafe, gazele, opice, sloni, nosorogi, bizoni, lame, kenguruji). Prav tako naseljujejo rastlinojede plazilce, kot je zelena iguana.

Razmnoževanje

Kolonizacija rastlinskega materiala

Rastlinski material, ki vstopi v rumen, je koloniziran z flageliranimi zoosporami, ki se sproščajo iz sporangije.

Zoospore se vežejo na rastlinski material, ki je kemotaktično usmerjen (po kemijskih signalih sladkorjev, ki jih sproščajo rastlinski ostanki). Potem so odvrgli svoje flagele in encyst.

Kalivost in penetracija v tkiva

Kaljenje se pojavi z oddajanjem zarodne cevi iz nasprotnega konca do mesta, kjer je bil flagellum.

Razvoj ciste je pri monocentričnih in policentričnih vrstah različen. Pri monocentričnih vrstah jedra ostanejo v cisti in nastajajo anuklirani rizoidi (brez jeder). Cista raste in tvori en sam sporangij (endogeni razvoj).

Pri policentričnih vrstah nastajajo nuklirani rizoidi, ki ustvarjajo več sporangij (eksogeni razvoj).

Ciste proizvajajo rizomicelije, ki rastejo in prodrejo globoko v rastlinska tkiva. Dobijo se ti encimi, ki prebavijo rastlinsko tkivo in hranila, potrebna za tvorbo sporangije.

Ko sporangij dozori, sprosti do 80 zoospor. Glive kolonizirajo predvsem vaskularna tkiva rastlin in bolj ko je vlaknasta prehrana, večja je glivična populacija.

Šteje se, da Neocallimastigomycotas okužijo gostiteljske živali po zraku skozi odporne strukture.

Reference

1. Bauchop T. (1981). Anaerobne glive pri prebavi vlaken rumen. Kmetijstvo in okolje 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt in G Beakes. (2010). Anaerobne glive: Neocallimastigomycota. Gliva IMA 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister in MS Elshahed. (2014) Anaerobne glive (phylum Neocallimastigomycota): napredek v razumevanju njihove taksonomije, življenjskega cikla, ekologije, vloge in biotehnološkega potenciala. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger in MS Elshahed. (2010). Filogenetska raznolikost in skupnostna struktura anaerobnih gliv črevesja (phylum Neocallimastigomycota) pri rastlinojedih prežvekovalcih in neprežvekovalcih. Časopis ISME 1–11.
5. Powell MJ in PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota in Neocallimastigomycota. Poglavje 6: 141–175. V: DJ McLaughlin in JW Spatafora (izd . ) Sistematika in evolucija, ^druga izdaja Mycota VII, del A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 str.
6. Wang X, X Liu in JZ Groenewald. (2016). Filogenija anaerobnih gliv (phylum Neocallimastigomycota), s prispevki iz yak na Kitajskem. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.