- Vrste
- Značilnosti in primeri
- Nictinastias ali "gibanje spanja" rastlin
- Thigmonasties ali gibi na dotik
- Termonasti
- Reference
V nasties , nastismos ali Nastic premiki so oblika gibanja rastlin, ki so posledica percepcije zunanjemu dražljaju, na način, toda če je smer nastalega gibanja neodvisno od zaznane dražljaje. Pojavijo se v skoraj vseh rastlinskih organih: listih, steblih in vejah, cvetovih, trtah in koreninah.
Med mehanizmi, ki se jih morajo rastline prilagoditi okolju, ki jih obdaja, so nekatere oblike gibov, ki so reverzibilno ali nepovratno posledica zaznavanja svetlobe, toplotnih, kemičnih, vodnih, taktilnih, gravitacijskih dražljajev, produktov ran, ki jih povzročajo rastlinojede. med hranjenjem med drugim.

Mesojeda rastlina Drosera rotundifolia (Vir: pixabay.com/)
Gibanje v rastlinah je tradicionalno razvrščeno v dve vrsti: tropismi in nastije. Tropismi, za razliko od nastij, so funkcionalno opredeljeni kot gibanje ali rastni odzivi rastlinskih organov na fizične dražljaje in so neposredno povezani s smerjo, v kateri jih zaznavamo.
Tako nastije kot tropizmi so lahko posledica premikov zaradi rasti ali turgorskih sprememb v celicah gibajočega se organa, tako da bi nekatere premike lahko obravnavali kot reverzibilne, druge pa nepovratne, odvisno od primera.
Charles Darwin je v svojem delu iz leta 1881 - Moč gibanja v rastlinah - opisal gibanja rastlin, ki so posledica sprememb v okolju, zlasti tistih, povezanih s tropskimi odzivi. Vendar so mehanizme, na katerih temeljijo ta gibanja, opisovali različni avtorji od takrat do danes.
Vrste
Rastlina lahko prejme veliko raznovrstnih dražljajev, na katere lahko sproži veliko odzivov. Razvrstitev različnih nastičnih gibanj je bila narejena večinoma na podlagi narave dražljajev, vendar znanstveni opis mehanizmov odzivanja predstavlja številne dvoumnosti.
Med najbolj znane vrste nastije spadajo:
- Nictinastia : ko se listi nekaterih vrst stročnic v celoti razširijo čez dan in se ponoči zložijo ali zaprejo.
- Thigmonastia / Seismonastia : premiki, ki so posledica dražljajev z neposrednim fizičnim stikom v določenih organih nekaterih vrst.
- Termonastija : reverzibilna gibanja, odvisna od toplotnih nihanj.
- Fotonastija : velja za posebno vrsto fototropizma; listi nekaterih vrst v pogojih visoke svetlobne jakosti se lahko razporedijo vzporedno s pojavom svetlobe.
- Epinastija in hiponastija : to so listna gibanja, ki jih imajo nekatere vrste v razmerah izjemne vlažnosti v koreninah ali visokih koncentracij soli v tleh. Epinastija je povezana s pretirano rastjo aksiksialnega območja, medtem ko se hiponastija nanaša na rast abaksialnega dela listnega rezila.
- Hydronastia : gibanje določenih rastlinskih organov, ki je odvisno od hidričnih dražljajev.
- Chemionastia : odziv na gibanje, povezan z gradienti koncentracije nekaterih kemičnih snovi. Nekateri avtorji se sklicujejo na notranje premike in signalne poti.
- Gravinastija / Geonastija : povratno časovno gibanje nekaterih rastlin kot odziv na gravitacijske dražljaje.
Značilnosti in primeri
Številni nastični premiki so odvisni od obstoja določenega organa: pulvínulo. Pulvinule so specializirani motorični organi, ki se nahajajo na dnu pecljev preprostih listov, peclji in lističi pa v sestavljenih listih.
Anatomsko gledano so sestavljeni iz osrednjega valja, obdanega s plastmi kolenhime, in motoričnega kortikalnega pasu, ki ima parenhimske celice, ki so dovzetne za spremembe velikosti in oblike.
Celice pulvinularne skorje, ki se spreminjajo po velikosti in obliki, so znane kot motorične celice, med katerimi so ekstenzorne in fleksorne motorične celice. Običajno je gibanje le-teh odvisno od sprememb turgorja zaradi vstopa in / ali izstopa vode iz protoplasta.
Spodaj je kratek opis nastij, katerih primere bi lahko šteli za klasične primere.
Nictinastias ali "gibanje spanja" rastlin
Na začetku so jih odkrili v Mimosa pudica in so zelo pogoste pri stročnicah. Imajo povezavo z "ritmičnim" gibanjem listov, ki se ponoči zaprejo in čez dan popolnoma razširijo. Najbolj raziskani so bili Albizzia julibrissim, A. lophantha, Samanea saman, Robinia pseudoacacia in Phaseolus coccineus.
Pojav je dobro znan pri rastlinah in domneva se, da ima prilagodljive razloge: razširitev listnih rezin podnevi omogoča zajem največ svetlobe med izpostavljenostjo soncu, medtem ko se z zapiranjem ponoči izognemo izgubi kalorij pomembno.
Ko se listi razširijo, so pulvinule v vodoravnem položaju (dnevno) in ko so zaprte, imajo obliko "U" (nočno), kar je povezano s povečanjem turgora v celicah ekstenzorjev med odpiranjem in povečanjem turgor v fleksorskih celicah med zaprtjem.

Grafični opis nictinastic gibanja (Charles Darwin, univ. Univerza, FRS, pomagal Francis Darwin, prek Wikimedia Commons)
Do takšnih turgorskih sprememb pride zaradi gibanja vode, ki je odvisno od medceličnega gibanja ionov, kot so K + in Cl-, malat in drugi anioni.
K + vstopi v motorične celice s povečanjem negativnega naboja na notranji strani citoplazemske membrane, kar dosežemo z delovanjem ATPaz, odgovornih za izgon protonov iz citoplazme.
Do izgube turgorja pride zaradi inaktivacije protonske črpalke, ki depolarizira membrano in aktivira kalijeve kanale ter tako spodbudi izhod tega iona proti apoplastu.
Ta gibanja so odvisna od delovanja fotoreceptorjev, sestavljenih iz fitohromov, saj so poskusi pokazali, da dolgotrajno sevanje spodbuja odpiranje listov.
Nicktinostično gibanje ima določeno "ritmičnost", saj rastline, ki so podvržene stalni temi, te premike predstavljajo vsakih 24 ur, zato mora nekakšna "biološka ura" sodelovati pri uravnavanju turgorskih sprememb v motoričnih celicah pulvinule.
Thigmonasties ali gibi na dotik
Eden najpopularnejših odzivov na tigmonastike v literaturi je tisti, ki ga je predstavila mesojeda rastlina Dionaea muscipula ali "Venus flytrap", kjer so žuželke ujete v njenih zgibnih dvokrvnih listih.
Ko se žuželka povzpne proti ventralni površini lista in naleti na tri občutljive dlačice, ki sprožijo motorični odziv, nastajajo medcelični električni signali in sprožijo diferencialno raztezanje celic v vsakem listnem reženju, kar povzroči zaprtje "Goljufajte" v manj kot sekundi.

Dinoaea muscipula, Venus flytrap (Venus flytrap) (Vir: pixabay.com/)
Meso meso daje D. muscipula dovolj dušika, da lahko preživi, zato se te rastline lahko brez težav naselijo na tleh, ki so bogata s tem mineralom. Pomembno je omeniti, da je to gibanje zelo specifično, kar pomeni, da dražljaji, kot so dežne kaplje ali močan veter, ne sprožijo zapiranja mešičkov.
Druga mesojeda rastlina, Drosera rotundifolia, ima na površini svojih spremenjenih listov na stotine mucilagonih pipkov, ki pritegnejo pozornost stotine potencialnega plena, ki se ujame v sluz "pikadov".
Čutni pikapolonice zaznajo prisotnost plena in sosednji pipci se upognejo proti tistemu, ki ga je spodbudil, in tvorijo past v obliki skodelice, ki ujame žuželko v notranjost.
Šteje se, da prihaja do diferencialne rasti, ki jo nadzirajo spremembe ravni avksina, saj dodajanje eksogenih auksinov sproži zaprtje listov, z dodajanjem zaviralcev transporta istega hormona pa gibanje zavira.
Mimosa pudica je tudi glavna junakinja najbolje opisanih tigmonastičnih gibanj. Dotik enega od njegovih lističev spodbuja takojšnje zaprtje sestavljenih listov.
Mislimo, da lahko ta odziv na taktilne dražljaje prestraši morebitne plenilce ali kot obrambni mehanizem, ki omogoča izpostavljenost njihovih obrambnih bodic.
Zlaganje listov je odvisno od sprememb turgorja. Pulvinule v tem primeru izgubijo turgor, natančneje se celice fleksorja raztegnejo kot odgovor na izgubo volumna celic ekstenzorjev.

Mimosa pudica ali "občutljiva rastlina" (vir: pixabay.com/)
Sprememba volumna se pojavi zaradi odvajanja saharoze v floemu, ki sili osmotski transport vode in pasivni transport kalijevih in klorovih ionov.
Pri tem gibanju nastane tudi elektrokemijski gradient zahvaljujoč sodelovanju protonskih črpalk v membrani (ATPaze). Med drugim so med drugim vključeni rastni dejavniki, citoskelet in aktinski filamenti.
Termonasti
Podrobno je opisan v Crocus cvetovih in tulipanih. Pojavi se zaradi diferencialne rasti na nasprotnih straneh cvetnih listov, ki reagirajo na toplotni dražljaj in ne zaradi sprememb turgorja. Razlika v odzivu se pojavi, ker imata obe strani organa optimalno rast pri zelo različnih temperaturah.

Crocus cvetovi (vir: pixabay.com/)
Med tem premikom ne pride do pomembnih sprememb osmotskih, pH ali prepustnih vrednosti protoplastov. Opazili so tudi znatno povečanje znotrajceličnega CO2, kar je očitno dejavnik, ki tkiva občutljivo spreminja na spremembe temperature.

Zaprti tulipani (Vir: pixabay.com/)
To gibanje je neodvisno od jakosti svetlobe in je strogo odvisno od zvišanja temperature. Konvencija med različnimi avtorji je, da mora biti temperaturno nihanje med 0,2 ° C in 0,5 ° C, da opazujemo gibanje cvetov. Padec temperature enake velikosti povzroči njegovo zaprtje.
Reference
- Azcón-Bieto, J., in Talón, M. (2008). Osnove fiziologije rastlin (2. izd.). Madrid: Španska McGraw-Hill Interamericana.
- Braam, J. (2005). V stiku: odzivi rastlin na mehanske dražljaje. Novi fitolog, 165, 373–389.
- Brauner, L. (1954). Tropismi in nastična gibanja. Annu Rev. rastlina. Fiziol. , 5, 163–182.
- Brown, AH, Chapman, DK, in Liu, SWW (1974). Primerjava lista listov, ki jo povzroča breztežnost ali vrtenje klinostata. Bioscience, 24 (9), 518–520.
- Dubetz, S. (1969). Nenavaden fotonastizem, ki ga povzroča suša v Phaseolus vulgaris. Canadian Journal of Botany, 47, 1640–1641.
- Dumais, J., & Forterre, Y. (2012). "Rastlinska dinamika": Vloga vode v gibanju rastlin. Annu Rev. Fluid Mech. , 44, 453–478.
- Enright, JT (1982). Spalni premiki listov: V obrambo Darwinove interpretacije. Oecologia, 54 (2), 253–259.
- Esmon, CA, Pedmale, U. V, & Liscum, E. (2005). Rastlinski tropismi: zagotavljanje gibanja sedečemu organizmu. Int. J. Dev. Biol., 49, 665-674.
- Firn, RD, & Myers, AB (1989). Premiki rastlin, ki jih povzroča različna rast - enotnost raznolikosti mehanizmov? Okoljska in eksperimentalna botanika, 29, 47–55.
- Guo, Q., Dai, E., Han, X., Xie, S., Chao, E., & Chen, Z. (2015). Hitro nastično gibanje rastlin in bioinspiriranih struktur. JR Soc. Vmesnik, 12.
- Hayes, AB in Lippincott, JA (1976). Rast in gravitacijski odziv pri razvoju hiponastije listnih rezin. American Journal of Botany, 63 (4), 383–387.
- Koukkari, WL, & Hillman, WS (1968). Pulvini kot fotoreceptorji v vplivu fitokroma na nktinastijo v Albizzia julibrissinu. Fiziologija rastlin, 43 (5), 698–704.
- Sandalio, LM, Rodríguez-Serrano, M., & Romero-Puertas, MC (2016). Listnati epinasti in auksin: biokemični in molekularni pregled. Rastlinske znanosti. Elsevier Ireland Ltd.
- Schildknecht, H. (1983). Turgorini, hormoni endogenih dnevnih ritmov višje organiziranega zaznavanja rastlin, izolacije, strukture, sinteze in aktivnosti. Angewandte Chemie International Edition v angleščini, 22 (9), 695–710.
- Ueda, M., Takada, N., & Yamamura, S. (2001). Molekularni pristop k nyktinastnemu gibanju rastline, ki ga nadzira biološka ura. International Journal of Molecular Sciences, 2 (4), 156–164.
- Les, WML (1953). Termonastika v cvetovih tulipana in krokusov. Journal of Experimental Botany, 4 (10), 65–77.
