HORDATI: ZNAČILNOSTI, KLASIFIKACIJA, HABITAT, RAZMNOŽEVANJE - BIOLOGIJA - 2026

V chordates (CHORDATA) so širok in raznolik deblo živali z dvostranskim simetrije, ki delijo pet bistvene diagnostične funkcije: hrbtna struna, endostilo, škržna brazda, hrbtna živca rebrasti postanal votel rep.

Pri nekaterih vrstah stalnost teh lastnosti ni ohranjena skozi celotno življenje posameznika; v nekaterih hordatih se značilnost izgubi še preden se organizem rodi.

Branchiostoma lanceolatum. Vir: © Hans Hillewaert /

Strukturni načrt članov te skupine lahko delijo nekateri nevretenčarji, kot so dvostranska simetrija, entero-zadnja os, kolom, prisotnost metamer in cefalizacija.

Hordati so po raznolikosti in številu vrst na četrtem mestu - po členonožcih, ogorčicah in mehkužcih. Uspeli so kolonizirati zelo široko vrsto ekoloških niš in predstavljati nešteto prilagodljivih lastnosti za različne oblike življenja: vodno, kopensko in leteče.

Izvor hordetov je sprožil zanimivo razpravo med evolucijskimi biologi. Molekularna biologija in embrionalne značilnosti jasno kažejo odnos te skupine z iglokožci v devtestomi.

Za razlago izvora hordetov in vretenčarjev so predlagane različne hipoteze. Ena najbolj znanih je hipoteza Garstang, ki predlaga, da se je ličinka ascidina podvrgla procesu pedomorfoze in rodila spolno zrelega posameznika z mladoletnimi značilnostmi.

Trenutni predstavniki skupine so razvrščeni v tri heterogene rodove: cefalokordate, znane kot amfoksi; urochordates, imenovani asidiji, in vretenčarji, največjo skupino, ki jo sestavljajo ribe, dvoživke, plazilci in sesalci.

Znotraj te zadnje skupine, v majhni družini, smo ljudje.

značilnosti

Prvi vtis pri ocenjevanju treh skupin hordatov je, da so razlike opaznejše od skupnih lastnosti.

Na splošno imajo vretenčarji glavno značilnost togega endoskeleta, ki ga najdemo pod kožo. Čeprav so ribe vodne, so ostali v skupini kopenski in oba se prehranjujeta s čeljustmi.

V nasprotju s tem so preostale skupine - urochordates in cefalochordates - morske živali in nobena od njih nima kostne ali hrustančne nosilne strukture.

Da bi ostali stabilni, imajo vrsto paličastih struktur, sestavljenih iz kolagena.

Glede načina hranjenja gre za filtrirne podajalnike, njihova hrana pa je sestavljena iz delcev, suspendiranih v vodi. Ima naprave, ki proizvajajo snovi, podobne sluzi, ki omogočajo zajem delcev s oprijemom. Vendar so te razlike čisto površne.

Poleg tega, da imajo hordati notranjo votlino, napolnjeno s tekočino, imenovano kolom, imajo vsi pet diagnostičnih značilnosti: notohord, faringealni razcep, endostyle ali ščitnica, živčni popkovnik in post-analni rep. Vsako bomo podrobneje opisali v nadaljevanju:

Notochord

Notochord ali notochord je struktura v obliki palice mesodermalnega izvora. Ime te vrste se zgleduje po tej značilnosti.

Do neke mere je prilagodljiv in se razteza po celotni telesni dolžini organizma. Embriološko je prva struktura endoskeleta. Služi kot sidrišče mišicam.

Ena njegovih najpomembnejših značilnosti je sposobnost upogiba, ne da bi se pri tem skrajšala, kar omogoča vrsto valovnih gibov. Ta gibanja ne povzročijo propada strukture - podobno kot bi teleskop.

Ta lastnost nastane zahvaljujoč tekočini, ki ima notranjost votline, in deluje kot hidrostatični organ.

V bazalnih skupinah notokorda vztraja skozi celotno življenje organizma. Pri večini vretenčarjev ga nadomešča hrbtenica, ki opravlja podobno funkcijo.

Faringealni razcep

V literaturi je znana tudi kot "faringotremija". Žrelo ustreza delu prebavnega trakta, ki se nahaja tik za ustjem. V hordatih so stene te strukture pridobile odprtine ali majhne luknje. V primitivnih skupinah se uporablja za hrano.

Pomembno je, da te lastnosti ne zamenjujemo s škrgami, ker so slednje vrsta izpeljanih struktur. Pojavijo se lahko v zelo zgodnjih fazah razvoja, preden se organizem rodi ali izleže iz jajčeca.

Endostyle ali ščitnica

Endostilij ali njegova struktura, ki izhaja iz ščitnice, najdemo le v hordatih. Nahaja se na tleh votline žrela. Endostil najdemo v protohordatih in ličinkah lamprey.

V teh zgodnjih skupinah endostyle in vrzeli sodelujejo pri pospeševanju hranjenja s filtri.

Nekatere celice, ki sestavljajo endostyle, imajo sposobnost izločanja beljakovin z jodom, ki je homologen tistemu v ščitnici v odraslih lahkih in drugih vretenčarjih.

Živčna hrbtna vrvica

Hordati imajo živčno vrvico, ki se nahaja v hrbtnem delu (glede na prebavno cev) telesa, notranjost pa je votla. Izvor možganov lahko zasledimo do zadebelitve v sprednjem delu te popkovnice. Embriološko nastane nastanek skozi ektodermo, nad notohordom.

Pri vretenčarjih živčni lok vretenc deluje kot zaščitna struktura popkovnice. Podobno lobanja ščiti možgane.

Objavite analni rep

Postanalni rep je sestavljen iz muskulature in zagotavlja potrebno gibljivost za premestitev v vodi ličink plaščarjev in amfioksa. Ker se rep nahaja zadaj pred prebavnim sistemom, je njegova edina funkcija povezana z izboljšanjem vodnega gibanja.

Učinkovitost repa se znatno poveča v kasnejših skupinah, kjer se plavuti dodajo telesu organizma. Pri ljudeh najdemo rep le kot majhen ostanek: koktac in niz zelo majhnih vretenc. Vendar ima veliko živali rep, ki ga lahko mahajo.

Subphylum Urochordata

Plastični plašči so subfil, ki je splošno znan kot morske škripce. Vključujejo približno 1600 vrst. Ti organizmi so široko razširjeni prebivalci v oceanih, od globin do obale.

Ime "tunika" izhaja iz neke vrste tunike, ki žival obdaja, sestavljena je iz celuloze in ni organ ali živa zgradba.

Velika večina odraslih predstavnikov ima popolnoma sedeč življenjski slog, zasidran na kakšni skali ali drugem substratu. Lahko so samotne ali združene v kolonije. Ličinka ima svojo sposobnost plavanja in gibanja po oceanu, dokler ne najde primerne površine.

Oblike za odrasle so izjemno spremenjene in so degenerirale večino petih diagnostičnih značilnosti hordetov. V nasprotju s tem ličinke - ki spominjajo na majhnega tadpola - imajo vseh pet značilnosti hordetov.

Obstajajo trije plašči: Ascidiacea, Appendicularia in Thaliacea. V prvem razredu so najpogostejši, raznoliki in najbolj preučeni člani. Nekateri imajo možnost, da ob motenju streljajo curke vode skozi sifone.

Subphylum Cephalochordata

Glavoloki so majhne živali, dolge med 3 in 7 centimetrov. Videz prosojen in stisnjen bočno. Splošno ime je amfioks (prej so ga uporabljali kot rod, zdaj pa se imenuje Branchiostoma).

Obstaja 29 vrst, ki so po številu vrst neverjetno majhen subfil. V majhnem telesu živali postane očitno pet značilnosti horde.

Telo deluje na naslednji način: voda vstopi skozi usta, zahvaljujoč toku, ki ga proizvede cilija, nadaljuje svojo pot skozi razcepe žrela.

V tem koraku se delci, ki služijo kot hrana, držijo skupaj z izločanjem sluzi iz endostela. Čiliji prenašajo hrano v črevesje in so zakrčeni.

Čeprav se na prvi pogled zdi zelo preprost organizem, je njegov obtočni sistem precej zapleten. Čeprav ni srca, gre za sistem, podoben tistemu, ki ga najdemo v ribah, in orkestrira prehod krvi na enak način kot v tej skupini.

Živčni sistem se centrira okoli živčne vrvice. Par živcev se pojavlja v vsaki regiji mišičnih segmentov.

Subphylum Vertebrata

Vretenčarji so glede na morfologijo in habitate horde najbolj raznolik nabor živali. Vsi pripadniki roda imajo diagnostične značilnosti hordata v vsaj nekaterih fazah njihovega življenjskega cikla. Poleg tega lahko ločimo naslednje značilnosti:

Značilnosti vretenčarskih sistemov

Okostje, sestavljeno iz hrustanca ali kosti, je sestavljeno iz vretenčnega stebra (z izjemo miksinov) in lobanje. Kar zadeva mišični sistem, obstajajo segmenti ali miomeri v cikcakih, ki omogočajo gibanje. Prebavni sistem je mišičnega tipa, tam sta zdaj jetra in trebušna slinavka.

Krvožilni sistem je odgovoren za orkestriranje prehoda krvi skozi vse telesne strukture. Ta cilj je dosežen zahvaljujoč prisotnosti ventralnega srca z več prekati in zaprtim sistemom, sestavljenim iz arterij, žil in kapilar.

Za eritrocite ali rdeče krvne celice je značilno, da imajo hemoglobin kot pigment za prevoz kisika - pri nevretenčarjih so različni pigmenti zelenih in modrih tonov.

Pokrov ima dva oddelka: povrhnjico, ki se nahaja v zunanjem delu, ali stratificirani epitelij, ki izhaja iz ektoderme, in notranji dermis, ki je tvorjen iz vezivnega tkiva, ki izhaja iz mezoderme. Vretenčarji v tem smislu predstavljajo različne različice, med katerimi najdejo rogove, žleze, luske, perje, lase.

Skoraj vsi spoli so ločeni z ustreznimi spolnimi žlezami, ki vsebino odvajajo v kloako ali v posebne odprtine.

Razvrstitev in filogenija

Kje najdemo hordate?

Vir: Arthur Tributino Menezes, z Wikimedia Commons

Pred opisom filogenije hordetov je treba poznati lokacijo te skupine na drevesu življenja. Znotraj živali z dvostransko simetrijo obstajata dve evolucijski vrsti. Na eni strani so prostostomati, na drugi pa devterostomi.

Zgodovinsko gledano ločitev obeh skupin temelji na embrionalnih značilnostih. Pri protostomatih blastopore povzročajo usta, segmentacija je spiralna in kolom je shizoklicelen, medtem ko pri devterostomih nastane anus, segmentacija je radialna, kolom pa enterocelični.

Na enak način je uporaba trenutnih molekulskih tehnik potrdila ločitev med obema, poleg razjasnitve odnosov med posamezniki, ki jih sestavljajo.

Protostomi vključujejo mehkužce, koprive, členonožce in druge manjše skupine. Ta rod je razdeljen na dve skupini: Lophotrochozoa in Ecdysozoa. V drugo skupino, devterostomi, so ehinodermi, hemikordati in hordati.

Klasična in tradicionalna klasifikacija

Linnajska klasifikacija ponuja tradicionalen način, ki omogoča razvrstitev posameznih taksonov. Vendar pa s kladistične perspektive obstajajo nekatere skupine, ki trenutno niso priznane, saj ne izpolnjujejo zahtev, ki jih postavlja ta tradicionalna klasifikacijska šola.

Najbolj priznana primera v literaturi sta Agnatha in Reptilia. Ker te skupine niso monofletne, jih kladisti ne sprejemajo. Na primer, plazilci so parafiletni, ker ne vsebujejo vseh potomcev zadnjega skupnega prednika, ptiče puščajo na zunanji strani.

Vendar večina besedil in znanstvene literature ohranja tradicionalno Linnejevo klasifikacijo, da se nanaša na različne skupine hordetov, ki obstajajo. Spreminjanje podpolj v zoologiji predstavlja velik izziv in tako ohranja območja, s katerimi smo najbolj znani.

Tradicionalne skupine

V tem smislu tradicionalno delitev sestavljajo: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves in Mamalia.

Prvi dve skupini, urochordates in cefalochords, poznamo pod imenom protochordates in acraniates.

Vse preostale skupine pripadajo Vertebrata in Craniata. Myxini in Petromyzontida pripadata Agnathi, preostali pa Gnathostomata (zadnja klasifikacija upošteva prisotnost ali odsotnost čeljusti).

Tetrapoda vključuje dvoživke, plazilce, ptice in sesalce. Nazadnje so predstavniki Amniote plazilci, ptice in sesalci. Na splošno te skupine sestavljajo tradicionalno klasifikacijo Phylum Chordata.

Habitat

Hordati so uspeli zajeti številne izredne habitate. Urochordates in cefalochordates živijo v morskih okoljih.

Medtem imajo vretenčarji širši razpon. Dvoživke - deloma plazilci in sesalci živijo v kopenskih okoljih. Pticam in netopirjem je uspelo kolonizirati zrak; medtem ko so se nekateri sesalci, kitovi, vrnili v vodo.

Razmnoževanje

Urochordates so hordati z najširšim vzorcem razmnoževanja. Ti organizmi imajo spolno in aseksualno razmnoževanje. Vrste so običajno hermafroditske, oploditev pa zunanja. Gamata izhaja skozi sifone in po oploditvi se novi posameznik razvije v ličinko.

Cefalokordati imajo zunanjo oploditev in spola sta ločena. Tako samci in samice svoje gamete sprostijo v ocean. Ko pride do oploditve, nastane ličinka, podobno kot juvenilna oblika urokordata.

Vretenčarji se razmnožujejo večinoma spolno, z vrsto strategij, ki omogočajo množenje posameznikov. Prisotni sta obe različici oploditve - notranja in zunanja.

Prehrana in diete

Prehrana obeh bazalnih skupin horde - morskih škripcev in cefalokordetov - se hrani s filtrirnim sistemom, zadolženim za zajemanje suspendiranih delcev v morskem okolju.

Po drugi strani pa so miksini čistilci - prehranjujejo se z drugimi mrtvimi živalmi. Lamprezi so v nasprotju s tem ektoparaziti. Z uporabo zapletenega sesalnega ustja se lahko te živali oprimejo telesne površine drugih rib.

Kljub temu pa se juvenilne oblike hranijo s sesanjem blata, bogatega s hranljivimi organskimi odpadki in mikroorganizmi.

Evolucijska inovacija, ki je določila usodo skupine, je bil videz čeljusti. Ti so se pojavili kot sprememba razvojnega vzorca sprednje cefalične regije.

Ta zgradba je omogočila širitev obsega plena, ki ga porabijo ti jezovi, pa tudi veliko učinkovitejšo pri ujemanju potencialnega plena.

Kar zadeva vretenčarje, je trofičnih navad njihovih članov praktično nemogoče posploševati. Med drugim najdemo med mesojedci, filtri, hematofagi, plodovi, rastlinojedi, žuželke, nektarji, žitarice, listje.

Dihanje

Dihanje v morskih vijugah se pojavi s pogonom vode. Imajo strukture, imenovane sifoni, skozi katere lahko krožijo in gredo skozi škrlatne reže.

Pri cefalokordih se dihanje pojavi na podoben način. Te živali nenehno krožijo vodo v toku, ki vstopa skozi usta in izstopa skozi odprtino, znano kot atriopore. Ta isti sistem se uporablja za krmljenje živali.

Pri vretenčarjih so dihalni sistemi veliko bolj raznoliki. V vodnih oblikah, ribah in sorodnem procesu se izmenjava plinov odvija skozi škrge.

V nasprotju s tem kopenske oblike to počnejo s pomočjo pljuč. Nekatere vrste, kot so salamander, nimajo pljuč in izmenjavo izvajajo samo s kožo.

Ptice imajo prilagodljivo modifikacijo, ki jim omogoča, da izpolnijo energetske potrebe svojih dragih načinov gibanja: leta. Sistem je izredno učinkovit in ga sestavljajo bronhije, povezane z zračnimi vrečkami.

Evolucijski izvor

Zapis fosil

Prvi fosil, ki ga najdemo v zapisu, je iz obdobja kambrij, pred približno 530 milijoni let.

Kljub temu, da je za večino članov skupine značilen predvsem okostje okostja, so bili predniki skupine mehkega telesa - zato je fosilnih zapisov še posebej malo.

Zaradi tega podatki o izvoru hordetov izhajajo iz anatomskih dokazov iz sedanjih hordetov in iz molekularnih dokazov.

Predhodni vretenčarji: ključni fosili

Večina fosilov, ki izvirajo iz paleozoika, so ostracoderme, vrsta ribjih organizmov brez čeljusti. Nekaj ​​izjemnih fosilov je Yunnanozoon, posameznik, ki spominja na glavobol, Pikaia pa je znan predstavnik skrilavca Burgess, dolg je 5 centimetrov in ima trak.

Haikouella lanceolata je bila ključna pri razjasnitvi izvora vretenčarjev. Znanih je približno 300 fosilnih posameznikov te vrste, ki spominjajo na današnje ribe. Čeprav nimajo znakov vretenc, imajo vse značilnosti hordetov.

Protostomi ali devterostomi?

Evolucijski izvor hordetov je bil predmet burne razprave že od časa Charlesa Darwina, kjer je bila osrednja točka raziskav vzpostavljanje odnosov med skupinami živih organizmov.

Sprva so zoologi ugibali o možnem izvoru hordatov, ki se začnejo znotraj rodu protostomatov. Vendar je bila ta ideja hitro zavržena, ko je postalo jasno, da lastnosti, ki jih očitno delijo, niso homologne.

Na začetku 20. stoletja so bila odkritja razvojnih vzorcev pri živalih očitna povezava s hordati in drugimi devterostomiziranimi živalmi.

Garstangova hipoteza

Tekom biološke evolucije so hordati šli na dva načina - zelo zgodaj v tem procesu. Eden je vodil do morskih škripcev, drugi pa do glavonožcev in vretenčarjev.

Leta 1928 je britanski ihtiolog in pesnik Walter Garstang predlagal zelo domiselno hipotezo, ki vključuje procese heterohronij: spremembe v sinhronosti razvojnih procesov.

Za Garstang bi bil prednik hordetov lahko posameznik prednikov, podoben morskemu škripcu pri tej mladostnici, ki je ohranil svoje ličinske lastnosti. Ta zelo avantgardna ideja temelji na dejstvu, da mladoletne morske šprice na zelo viden način predstavljajo pet diagnostičnih značilnosti hordetov.

Glede na hipotezo, ličinka v ključnem trenutku evolucije ni mogla dokončati procesa metamorfoze in se preseliti v odraslo, sedečo plašč. Tako nastane hipotetična ličinka z reproduktivno zrelostjo. S tem dogodkom se pojavi nova skupina živali, ki lahko prosto plava.

Garstang je uporabil izraz pedomorphosis za opis zadrževanja mladoletnih likov v odraslem stanju. O tem pojavu so poročali pri različnih trenutnih skupinah živali, na primer pri dvoživkah.

Reference

1. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologija: Življenje na Zemlji. Pearsonova vzgoja.
2. Campbell, NA (2001). Biologija: pojmi in odnosi. Pearsonova vzgoja.
3. Cuesta López, A. in Padilla Alvarez, F. (2003). Uporabna zoologija. Izdaje Díaza de Santosa.
4. Curtis, H., in Barnes, NS (1994). Povabilo k biologiji. Macmillan.
5. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrirana načela zoologije. McGraw - Hill.
6. Kardong, KV (2006). Vretenčarji: primerjalna anatomija, funkcija, evolucija. McGraw-Hill.
7. Llosa, ZB (2003). Splošna zoologija. EUNED.
8. Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Zoologija Hordati (letnik 2). Sem obrnil.
9. Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckertova fiziologija živali. Macmillan.