CITOTROFOBLAST: ZNAČILNOSTI, RAZVOJ IN DELOVANJE - BIOLOGIJA - 2026

Cytotrophoblast, ali Langhans celic, je del bazalne membrane trofoblast sestavljen iz mononukleiranih celic. Ta delež ustreza populaciji matičnih celic, iz katere izhajajo drugi trofoblasti.

Ta plast celic z mitotskega vidika je zelo aktivna, saj proizvaja celice, ki se vežejo na sinctiotrofoblast. Citotrofoblast izvira iz obdobja implantacije blastociste v embrionalnem razvoju sesalcev. V tej fazi razvoja se trofoblastične celice razmnožijo in tako zapustijo invazijo v epitelij endometrija.

Vir: Henry Vandyke Carter

značilnosti

Na notranji strani trofoblasta plast mononuliranih celic tvori citotrofoblast. Te celice se nahajajo v horionskih vilih in jih pokriva sinctiotrofoblast. Za citotrofoblast je značilna visoka celična diferenciacija in sposobnost proliferacije ter nizka funkcionalna aktivnost.

Med fazo ali oknom implantacije zarodka izvirajo celice citotrofoblasta, ki postanejo kubične in blede z dobro jedrsko sliko in se dobro razlikujejo med seboj.

Proliferacija citotrofoblastičnih celic se pojavi z nenehnim razmnoževanjem celic. Ocenjuje se, da vsaj polovica celic v tem sloju poteka skozi celični cikel. Poleg razmnoževanja obstaja velika celična diferenciacija, ki ustvarja sincitiotiofoblastni sloj in ekstravilni citotrofoblast.

Ekstravilni citotrofoblast

Ekstravilni citotrofoblast se nahaja zunaj na horionskih vilih. Ta celična plast se razmnožuje hitro vdre v maternično stromo in spiralne arterije endometrija, kar zmanjša odpornost žilnih sten. Ločimo dve vrsti ekstravilnega citotrofoblasta: intersticijski in endovaskularni.

V intersticiju celice vdrejo v miometrij, da se zlijejo in postanejo velike celice posteljice. Te celice ne vdirajo v žilne stene.

Po drugi strani endovaskular vdira v žilne stene in uničuje gladke celice srednjega sloja krvne žile, namesto s fibrinoidnim materialom. Difuzija molekul, ki simulirajo endotelijski fenotip, omogoča, da se endotel materničnih krvnih žil zamenja z novo notranjo površino.

Aktivnost citotrofoblasta je urejena z genetskimi, transkripcijskimi, rastnimi, hormonskimi in kemičnimi dejavniki (na primer z molekularno koncentracijo kisika).

Razvoj in delovanje

Pri sesalcih po oploditvi jajčne celice s semenčicami poteka vrsta celičnih delitev, dokler ne nastane blastocista, ki je votla celična krogla, kjer plast obrobnih celic povzroča trofoblast, medtem ko grozd Notranje celice izvirajo iz tkiv zarodka, ki se imenujejo embrioblast.

Blastocista se med implantacijo pritrdi na endometrij. Trofoblastične celice začnejo difundirati, ko pridejo v stik z endometrijem, s čimer se razlikujejo med citotrofoblastom in sinctiotrofoblastom.

Pri človeški vrsti se implantacija pojavi približno šesti dan po ovulaciji in oploditvi jajčne celice.

Pri nekaterih sesalcih se ta faza odloži za dneve, tedne ali celo mesece, da se prepreči prihod novega teleta v neugoden čas, na primer v obdobjih, ko se sredstva zmanjšujejo, ali ko mati doji drugo tele.

Pri živalih, kot so medvedi, jazbeci, tjulnje in kamele, pride do zamude v implantacijskem oknu, znane kot embrionalna diapavza.

Blastocista ostane v tem stanju, brez proliferacije citotrofoblastičnih celic, zaradi hormonskega delovanja. Ta mehanizem se sproži kot odziv na okoljske dejavnike ali daljša obdobja dojenja pri materi.

Oblikovanje posteljice

Posteljica je odgovorna za vzdrževanje ploda, ki se razvija, izhaja pa iz horiona (plodni del) in decidua basalis (materinski del). V njem pride do izmenjave plinov in presnovkov med materinim in plodovim obtokom. Ta organ se razvije, ko nastajajo diferencirane vile.

Ko se celice citotrofoblasta širijo in z razvojem horionskih mezenterij in krvnih žil nastajajo primarni, sekundarni in terciarni horionski vili.

Citotrofoblast se razmnožuje hitro in s svojimi celicami prehaja v bazene krvi znotraj sinctiotrofoblasta in tvori primarne horionske vilice.

Kasneje te vilice napadejo embrionalni mezenhimij horiona, ki ostane znotraj in obdan s citotrofoblastom, tako da tvorijo sekundarne vilice, ki pokrivajo horionsko vrečo.

Terciarne vile nastanejo s pojavom krvnih žil znotraj mezenhima sekundarnih vil.

Ko se tvorijo terciarne vile, se nitke ali grozdi celic iz citotrofoblasta razpršijo navzven skozi sinctiotrofoblast.

Na ta način gredo različni celični aglomerati zunaj in se med seboj povezujejo, pokrivajo sinctiotrofoblast s citotrofoblastično prevleko. Ta prekrivnost se prekine, kadar materinske krvne žile preidejo v medvrestične prostore.

Materinsko-zarodni vmesnik

Prva faza maternično-plodovega vmesnika je sestavljena iz invazije ekvivalentnega citotrofoblasta (ki se nahaja zunaj posteljnih vil) v materničnih spiralnih arterijah, kar daje tem arterijam značilnost, da so visoko kalibrirane in imajo nizko odpornost proti toku. Na ta način se ohranja ustrezna perfuzija za rast ploda.

V drugi fazi se celice citotrofoblasta združijo in razveljavijo svoje celične membrane, da nastanejo veččleni sloj sinctiotrofoblasta. Slednje zaobjame diferencirane vilice posteljice.

Pravilni razvoj teh dveh stopenj vmesnika zagotavljata pravilno placentacijo in s tem uspešen razvoj ploda in varen napredek stanja nosečnosti.

Placentna pregrada ločuje materino in plodovo kri

Posteljna pregrada, ki jo v bistvu tvorijo plasti plodovega tkiva, je odgovorna za ločitev krvi ploda od materine krvi. Pri ljudeh je od četrtega meseca razvoja ta pregrada zelo tanka, kar olajša prenos izdelkov skozi njo.

Degeneracija lupine ali citotrofoblastične prevleke je vzrok za redčenje placentne pregrade, v njenem degeneriranem stanju je sestavljen iz sincitiotiofoblasta, diskontinuiranega citotrofoblastičnega prekrivanja, bazalne lamine trofoblasta, mezenhimi vil, bazalne lamine endotelija in endotellija kapitela fetalne terciarne vile.

Posteljica je poleg ločevanja materine krvi od plodove krvi odgovorna tudi za izmenjavo kisika in ogljikovega dioksida ter presnovkov med materinim in plodovim obtokom.

Reference

1. Hernández-Valencial, M., Valencia-Ortega, J., Ríos-Castillo, B., Cruz-Cruz, PDR, in Vélez-Sánchez, D. (2014). Elementi implantacije in placentacije: klinični in melekularni vidiki. Mehiški časopis za reproduktivno medicino, 6 (2), 102-116.
2. Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Fiziologija živali (letnik 2). Sunderland, MA: Sinauer Associates.
3. Kardong, KV (1995). Vretenčarji: primerjalna anatomija, funkcija, evolucija. Ed McGraw Hill.
4. Rodríguez, M., Couve, C., Egaña, G., & Chamy, V. (2011). Placentalna apoptoza: molekularni mehanizmi v genezi preeklampsije. Čilijski časopis za porodništvo in ginekologijo, 76 (6), 431–438.
5. Ross, MH, in Pawlina, W. (2007). Histologija. Panamerican Medical Ed.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologija. Panamerican Medical Ed.