- Cirkulacija hranil
- Kroženje snovi v morfogenezi glivičnih struktur
- Hyphal elongation
- Kvasni kvas
- Uravnoteži med sintezo raztezka stene hife ali kvasa in modifikacijo matriksa
- Osmoregulacija
- Mehanizmi za prevoz snovi
- Odstranjevanje odpadnih snovi
- Vpliv protiglivičnih zdravil na kroženje gliv
- Ref.
Cirkulacija glive je sistem, po katerem se pojavi prevoz snovi od zunaj proti notranjosti gliv in obratno. To vključuje absorpcijo hranil, da jih razporedimo po vsej svoji strukturi, pa tudi transport encimov in izločanje snovi, poleg drugih funkcij, ki zahtevajo izmenjavo tekočin.
Ti organizmi ne vsebujejo klorofila podobnih rastlin in prav tako ne vsebujejo sistema krvnih žil kot pri živalih. V nasprotju s tem glive nimajo nobenega specializiranega tkiva za to funkcijo.

Grafični prikaz kroženja tekočine v hifah in kvasovkah. Izvorna slika na levi Flickr, slika na desni Wikipedia.com
Vendar se glive, tako kot vsa živa bitja, obnašajo kot dinamični sistemi, v katerih je prevoz snovi in hranil. V tem primeru se izvajajo s premikom citoplazme ali s pomočjo transporterskih veziklov.
Kroženje tekočine v glivah je mogoče opaziti pri prebavi in absorpciji hranil, pri morfogenezi glivičnih struktur, v osmotskem ravnovesju in pri izgonu odpadnih snovi.
V teh mikroorganizmih obstajajo mehanizmi, ki uravnavajo vstop in izstop snovi, pa tudi posebni mehanizmi za njihov transport.
Kroženje tekočin v teh organizmih je zelo pomembno za njihovo preživetje. Zato so snovi, ki se uporabljajo za zdravljenje glivičnih okužb, usmerjene v spreminjanje prepustnosti citoplazemske membrane in ustvarjanje neravnovesja v celici, ki se konča v celični smrti.
Cirkulacija hranil
Hranjenje gliv poteka po postopku, ki se imenuje neposredna absorpcija. Ta sistem asimilacije hranil zahteva predhodni korak, v katerem glive izločajo encime v okolje, da razgradijo organsko snov in tako lahko absorbirajo svoja hranila v manjših molekulah.
Tako izvajajo nekakšno zunanjo prebavo (zunaj celične strukture). Nato raztopljena hranila prečkajo celično steno (ki je sestavljena iz hitina), da se končno enakomerno porazdelijo proti protoplazmi s postopkom, imenovanim preprosta difuzija ali osmoza, pri katerem ni porabe energije.
Ta oblika hranjenja je znana po imenu osmotrofija. Poleg tega zaradi načina prehranjevanja gliv pravijo, da je heterotrofen, saj ne morejo proizvesti svojih organskih spojin, kot se pojavljajo v avtotrofnih organizmih.
To pomeni, da energijo, ki jo potrebujejo, dobimo s pomočjo asimilacije in presnove organskih spojin, raztopljenih z eksoencimi.
Strukture, zadolžene za distribucijo hranilnih snovi v nitastih ali večceličnih glivah, so hife. Ti sodelujejo pri izmenjavi hranil in vode med različnimi deli glive.
Kroženje snovi v morfogenezi glivičnih struktur
Za nastanek struktur glive je potrebno tudi kroženje snovi. To se naredi na nekoliko drugačen način.
Hyphal elongation
Raztezanje hif pri glivah je možno zahvaljujoč usmerjenemu transportu veziklov, ki vsebujejo predhodne snovi iz stenfa sten, skupaj s sintetazami. Ti vezikli so usmerjeni proti apikalni kupoli hife, kjer bo prišlo do osvoboditve vezikularne vsebine.
Za tvorbo nove hifalne stene za tvorbo in polimerizacijo mikrofibrilov je potreben encim himin sintetaza. Ta encim se v mikrovestilih, imenovanih hitosomi v obliki zimogenov (neaktivni encim), prevaža do konice hifala.
Kitosomi nastanejo v citoplazmi v prosti obliki ali znotraj večjih veziklov, podobnih tistim, ki jih ustvari Golgijev aparat.
Nato se aktivira sinteza hitina s spajanjem hitosoma v plazmalemmo, kar omogoča interakcijo proteaze, vezane na membrano z neaktivnim encimom (zimogenom). Tako se začne hipitna mikrofibrilogeneza na konici hifala.
Kvasni kvas
V primeru kvasovk obstaja tudi prevoz snovi. V tem primeru je potrebna za biosintezo citoskeleta kvasovk. Zahteva proteazno sintetazo, ki je enakomerno razporejena v citoplazmi in se veže na celično membrano.
Ta encim je aktiven na mestih rasti kvasovk in je neaktiven, kadar ni delitve.
Verjame se, da se aktivirajoče snovi encima lahko skozi mikrovezikle prenesejo v plazmalemmo na mestih, kjer je aktivna biosinteza celične stene (brstenje in ločevanje septal).
Uravnoteži med sintezo raztezka stene hife ali kvasa in modifikacijo matriksa
V procesih tvorjenja in vstavljanja novih struktur ter pri spreminjanju že obstoječe matrike, tako pri nitastih glivah kot pri kvasnih brstih, mora obstajati ravnovesje.
V tem smislu je bila odkrita prisotnost litskih encimov, ki se prevažajo v makrovezikulih, da ciljajo na konico hifala ali popkov kvas.
Ti encimi so β1-3-glukanaza, N-acetil-β-D-glukozaminaza in hitinaza. Encimi delujejo, ko se makrovezik stopi z plazemsko membrano in se sprosti na ustreznem mestu, da izvaja svoje delovanje (eksocitoza).
Osmoregulacija
Ta postopek vključuje gibanje snovi skozi različne mehanizme, kot so pasivni transport, aktivni transport in eksocitoza.
Za kvasovke in nekatere plesni je značilno, da so osmofilni ali kserotolerantni mikroorganizmi. To pomeni, da lahko rastejo v neionskih okoljih z visoko osmolarnostjo. To jim omogoča, da rastejo na substratih z visoko koncentracijo organskih spojin, kot je glukoza.
Opravljeno je bilo veliko raziskav, da bi razumeli ta mehanizem in razkrili, da kvas vsebuje visoko hidrofilne beljakovine, ki ščitijo celico pred dehidracijo.
Odkrili so tudi, da lahko snovi, kot je glicerol, delujejo kot osmoregulacijske snovi, ki ščitijo celice pred glivicami in jim omogočajo hitrejšo prilagoditev na osmotske spremembe.
Mehanizmi za prevoz snovi
Znotraj gliv se lahko pojavijo tri različne vrste prenosa snovi: pasivni transport, aktivni transport in eksocitoza.
Pasivni transport je tisti, ki nastane brez porabe energije, saj se zgodi s preprosto difuzijo (izstop ali vstop snovi skozi kateri koli del membrane). V tem primeru snov prehaja na drugo stran membrane, kjer je koncentracija tega presnovka nižja. Tako lahko snov prehaja iz notranjosti glive v zunanjo stran ali obratno.
Pojavi se lahko tudi z olajšano difuzijo, ki deluje po istem principu kot prejšnji postopek, z izjemo, da uporablja transporterske proteine, ki jih najdemo v plazemski membrani.
Po drugi strani pa je aktivni prevoz tisti, ki zahteva porabo energije, ker se zgodi glede na koncentracijski gradient.
Končno je eksocitoza izločanje snovi na zunaj, ki se sprostijo skozi vezikle, ko se zlijejo s plazemsko membrano.
Odstranjevanje odpadnih snovi
Glive zaradi presnove izločajo odpadne snovi, ki se izločajo skozi celične membrane. Ta postopek poznamo kot izločanje, pojavlja pa se skozi eksocitozo.
Snovi, ki jih glive sprostijo, lahko pozneje uporabijo drugi organizmi ali sami.
Vpliv protiglivičnih zdravil na kroženje gliv
Protiglivične snovi so snovi, ki se uporabljajo za odstranjevanje patogenih ali oportunističnih gliv, ki povzročajo posebno patologijo pri ljudeh in živalih.
Te droge naredijo spremembo gibanja nekaterih snovi (na primer kalija ali natrija), ki na splošno povzročijo njihov izstop iz celic. Po drugi strani pa drugi sprožijo vnos kalcijevih ionov v telo, kar povzroči smrt celic.
Dva najpogostejša primera protiglivičnih zdravil sta amfotericin B in triazoli. Amfotericin B se veže na sterole glive in destabilizira prepustnost celic, kar omogoča izhod citoplazmatskega materiala in povzroči smrt.
Po drugi strani triazoli preprečujejo sintezo ergosterola. To povzroči izgubo celovitosti glivične membrane.
Ref.
- Cole GT. Osnovna biologija gliv. V: Baron S, urednik. Medicinska mikrobiologija. 4. izdaja. Galveston (TX): Medicinska podružnica Univerze v Teksasu v Galvestonu; 1996. Poglavje 73. Dostopno od: ncbi.nlm.nih.
- Robinow C, Marak J. O membrani plazme nekaterih bakterij in gliv. Naklada. 1962; 26: 1092-1104. Dostopno na: ahajournals.org
- Osmoregulacija. Wikipedija, prosta enciklopedija. 21. april 2019, 00:20 UTC 11. maj 2019, 01:13 en.wikipedia.org
- Moreno L. Odziv rastlin na stres zaradi pomanjkanja vode. Ocena. Kolumbijska agronomija, 2009; 27 (2): 179–191. Dostopno na: magazines.unal.edu.co
- Thompson L. Antifungals. Rev. chil. infektol. . 2002; 19 (Suppl 1): S22-S25. Dostopno na: https: // scielo.
