- Splošne značilnosti
- Zoospore
- Paraziti pri živalih
- Paraziti v rastlinah
- Opazovanje in preučevanje
- Filogenija in taksonomija
- Taksonomske spremembe
- Prehrana
- Habitat
- Razmnoževanje
- Aseksualna faza
- Spolna faza
- Življenjski cikli pri parazitskih hidridiomikotikih
- Reference
Chytridiomicota je vrsta, ki združuje mikroskopske spojke glive. Mogoče so skupina prednikov višjih gliv. Njegova taksonomija je zapletena zaradi plastičnosti njenih oblik v različnih rastnih pogojih.
Prehranjujejo se z absorpcijo. Obstajajo saprofiti in zajedavci, od katerih so nekateri povzročitelji na poljščinah, kot je krompir, druge pa pustošijo v amfibijski populaciji. Naseljujejo tla in tudi v sladkih in slanih vodah. Nekatere obligate anaerobne vrste naseljujejo prebavne rastlinojede.

Elektronski mikroskopski mikrograf zoospora in sporangije chitrido Batrachochytrium dendrobatidis, ki povzroča chitridiomikozo pri dvoživkah. Avtor: dr. Alex Hyatt, CSIRO. Ponovno uporabljeno iz hscienceimage.csiro.au
Seksualno se razmnožujejo z zoospore, kar povzroči haploidno fazo, v kateri nastanejo cilirani gameti. Nato s plazmogamijo in kariogamijo nastane diploidna faza, ki povzroči sporothal.
Splošne značilnosti
Večinoma so nitaste glive z večjedrnimi hifami brez septov (cenocitni). Čeprav obstajajo tudi enocelične ali enocelične vrste z rizoidi (lažne korenine z absorpcijsko funkcijo, ki jih tvorijo kratki nitki brez jedra).
Njihove celične stene so sestavljene iz hitina, čeprav celuloza obstaja tudi pri nekaterih vrstah. Ne tvorijo kolonije razvejanih hif (micelij), kot se dogaja pri glivicah, ki niso razbeljene. Proizvajajo večnamenska sferična telesa, imenovana tali.
Taliji so krmne strukture, ki se kasneje spremenijo v sporrangi. Sporangia je tankostenska, vrečasto podobna zgradba, v protoplazmi katere tvorijo zoospore.
Chytridiomicotas predstavljajo zelo raznolike oblike strukture talasa in reproduktivnih organov. Nekatere vrste imajo holokarpični taluz (popolnoma se spremeni v sporrangi).
Druge oblike kažejo eukarpične talije (ohranja vegetativne in reproduktivne funkcije) in so lahko monocentrične (sporrangia z rizoidi) ali policentrične (več sporrangij in rizoidov). Najpreprostejše oblike so endoparaziti.
Zoospore
Najpomembnejša od teh gliv je proizvodnja mobilnih celic: žlebičaste spore in ciliated gamete. Zoospore so celice brez celične stene, običajno premera 2 do 10 μm, ki vsebujejo eno jedro.
Z izjemo nekaterih rodov Neocallimastigales poganja zoospore en sam gladek posteriorno usmerjen flagellum.
Zoospore zagotavlja pomembne znake za razvrstitev flagelatnih gliv. Zahvaljujoč uporabi elektronskega mikroskopa je bilo zaznanih več svojevrstnih struktur. Med njimi so: rumposom in jedrska kapica.
Sprostitev spore se običajno zgodi skozi zaprte pore ali netesne cevi in redko skozi zaporne odprtine.
V zoosporih je nabor fenestriranih ali nefenestriranih cisternskih membran, imenovanih rumposom, katerih funkcija ni znana. Jedrska kapica je agregacija ribosomov, pritrjenih na jedro in prekrita s podaljšanjem jedrske membrane.
Paraziti pri živalih
Hidridiomikoza je bolezen, ki prizadene dvoživke, zlasti krastače in žabe. Povzroča ga gliva Batrachochytrium dendrobatidis, edina Chytridiomicota, za katero je znano, da je zajedavec vretenčarjev.
Koža živali se okuži, ko pridejo v stik z vodami, kjer najdemo zoospore glive. V nekaterih primerih je ta gliva iztrebila 100% žabje populacije in je celo vzrok za izumrtje štirih vrst žab v Avstraliji.
Menijo, da encimi, ki jih gliva izloča, vplivajo na strukturo povrhnjice in preprečujejo različne funkcije tega tkiva v žabi (osmotska regulacija, absorpcija vode, dihanje), ki se v večini primerov konča usodno.
Vrste rodu Coelomyces parazitirajo ličinke komarjev, zato so pomembne za biološki nadzor teh žuželk.
Paraziti v rastlinah
Obstaja tudi več vrst obligatih parazitskih Chitridiomycotes najrazličnejših vaskularnih rastlin. Vrste rodu Synchytrium napadajo krompirjeve pridelke.
Synchytrium endobioticum je endobiotična gliva, ki proizvaja tako imenovano "črno krompirjevo bradavico", pomembno bolezen v tem pridelku. V rod Olpidium spadajo vrste, ki vplivajo na različne vrste cucurbitaceae.
Ta bolezen nastane, ko zoospore prodrejo v tkivo gomolja, vdrejo v celice in jih uporabljajo kot reproduktivne receptorje.
Reproduktivni cikel se vedno znova in znova ponavlja v krompirjevem tkivu, kar povzroča razmnoževanje celic. Gomolji dobijo bradavičast videz, podobno kot širjenje cvetnih brstov.
Opazovanje in preučevanje
Chitridiomycotes zaradi mikroskopske velikosti ni mogoče opazovati neposredno v naravi. Zaznamo jih lahko le z mikroskopsko analizo tkiv ali rastlinskih ostankov, kože dvoživk, ki jih prizadenejo nekatere vrste teh gliv, vzorci vode ali zemlje.
Strokovnjaki za te glive so razvili posebne tehnike, da jih zbirajo in kasneje gojijo v laboratoriju na umetnih medijih.
Filogenija in taksonomija
Manikura Chytridiomicota je monofiletna skupina, ki velja za eno izmed osnovnih baz evolucijskega drevesa kraljestva Fungi. Vsebuje en sam razred (Chytridiomycetes), tradicionalno razdeljen na pet vrst: Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales in Neocallimastigales.
Merila za ločitev teh vrst so predvsem način razmnoževanja in ultrastruktura zoospora. Vključuje približno 1000 vrst.
Monoblofaridale so oogamic (nepremična ženska gameta, oplojena z mobilno moško gameto). Blastocladiales predstavlja športno mejozo in izmenjavo sporofitnih in gametofitičnih generacij.
Za chitridiale je značilna njihova zigotična mejoza (haploidni posamezniki). Spizellomycetales opredeljujejo svojevrstni ultrastrukturni znaki.
Neocallimastigales vključujejo izključno anaerobne simbionte iz rumene rastlinojede in z multiflagelatnimi zoospori.
Taksonomske spremembe
Pred kratkim je bilo predlagano, da se Blastocladiales in Neocallimastigales ločijo od te skupine in jih povzdignejo v kategorijo robov. Medtem ko je Monoblepharidales zmanjšan v kategorijo razreda.
Hkrati je bil postavljen nov red Chytridiomicota: Lobulomycetales. Ta novi red temelji predvsem na genetski analizi, v manjši meri na ultrastrukturnih podatkih in morfologiji.
Prehrana
Prehranjujejo se z absorpcijo substrata skozi svoje rizoide. Te strukture izločajo encime, ki prebavljajo substrat in snovi selijo proti absorpcijskim hifam. Obstajajo saprofiti in zajedavci.
Habitat
Hidridiomikoti so razvrščeni glede na položaj, ki ga zasedajo glede na substrat: na substratu (epibiotiki) ali znotraj substrata (endobiotiki).
Živijo v tleh v razpadajočih organskih snoveh, na površini rastlin ali živali in tudi v vodi. Nahajajo se od tropskih območij do Arktike.
Nekatere vrste parazitirajo na drugih glivah, kot so alge, plankton in vaskularne rastline, pa tudi živali.
V sladki vodi jih najdemo v potokih, ribnikih in ustjih. V morskih ekosistemih so predvsem paraziti alg in sestavnih delov planktona. Hidridiomikotske vrste najdemo od obalnih sedimentov do globine 10.000 m.
Morda je večina vrst Chytridiomicota najti v kopenskih habitatih, kot so gozdovi, kmetijska in puščavska tla, in v kislih močvirjih kot saprotrofi ognjevzdržnih substratov, kot so cvetni prah, hitin, keratin in celuloza v tleh.
Nekatere vrste naseljujejo v notranjosti rastlinskih tkiv kot obligacijski zajedavci; tako v listih, steblih in koreninah.
Vrste rastlinskega porekla Neocallimastigales živijo v rovu rastlinojedih živali. Zaradi svoje sposobnosti razgradnje celuloze igrajo pomembno vlogo pri presnovi rumena.
Razmnoževanje
Življenjski cikel Chytridiomycos ima aseksualno in spolno fazo.
Aseksualna faza
V aseksualni fazi je razmnoževanje lahko planogametsko. Iz sporangija odpornosti ali mirujočega stanja nastajajo zoospore, torej haploidne, mobilne flagelatne spore.
Zoospore nekaj časa plavajo brezplačno in postanejo ciste, ki kalijo pod ugodnimi pogoji, kar povzroči gametotalus.
Tu nastanejo moški in ženski gametangia, ki bo sprožil ustrezne planogamete, začenši spolno fazo. Te gamete s cilijami so mobilne.
Spolna faza
V spolni fazi se z zlivanjem citoplazem (plazmogamije) in kasnejšo fuzijo jeder (kariogamija) planogametov oblikuje zigota. Tu se začne diploidna faza cikla.
Žigota ima lahko obliko odporne ciste ali pa se spremeni v diploidni cenocitni taluz (sporothal).
Sporoteliji povzročajo odporne sporrangije, ki tvorijo haploidne zoospore in tako cikel zaključijo. Iz sporotelija se lahko tvorijo tudi zoosporangije, ki proizvajajo diploidne zoospore, ki zažirajo in, ko kalijo, tvorijo nove sporotelije.
Do spolne reprodukcije se lahko pojavi tudi oogamija, kot je to v redu Monoblefaridales. Tu je nepremična ženska gameta, ki se nahaja v oogoniju, ki sprejema mobilno flagelirano moško gameto.
Življenjski cikli pri parazitskih hidridiomikotikih
Parazitski Chitriomycotes imajo običajno enostavnejši cikel.
Pri parazitskih rastlinskih glivah, kot je Olpidium viciae, je zigota mobilna in okuži gostiteljsko rastlino. V rastlinskih celicah se razvijejo odporne sporrangije. Znotraj teh sporrangij se pojavlja kariogamija.
Končno pride do kalitve in zoospore se sprostijo. Zoospore lahko tudi neposredno okužijo gostiteljsko rastlino.
V glivi Batrachochytrium dendrobatidis, parazitu na koži žab, po mobilnosti, krajšem od 24 ur, zoospore ponovno absorbirajo svoje flagele in encyst. Nato se kalijo v rizoide, ki se oprimejo žabje kože.
Talij se razvije v sporangijo, ki rodi novo generacijo zoospor. Spolna faza še vedno ni znana.
Reference
- Avstralska vlada. Oddelek za trajnostno okolje, okolje, vode, prebivalstvo in skupnosti (2013) Hidridiomikoza (glivična bolezen čiridov dvoživk)
- Berger, L, A. Hyatt, R Speare in J. Longcore (2005) Faze življenjskega cikla dvoživkinih hidridov Batrachochytrium dendrobatidis. Bolezni vodnih organizmov Vol. 68: 51–63.
- James TY, P Letcher, JE Longcore, SE Mozley-Standridge, D Porter, MJ Powell, GW Griffith in R Vilgalys (2006) Molekularna filogenija flageliranih gliv (Chytridiomycota) in opis novega filuma (Blastocladiomycota). Mycologia 98: 860–871.
- Manohar C, Sumathi in C Raghukuma (2013) Glivična raznolikost iz različnih morskih habitatov, ugotovljena s študijami, neodvisnimi od kulture. FEMS Microbiol Lett 341: 69-78.
- Denar, N (2016). Glivična raznolikost. V: Watkinson, S; Boddy, L. in Money, N (ur.) Glive. Tretja izdaja. Academic Press, Elsiever. Oxford, Združeno kraljestvo.
- Simmons, D, T Rabern, Y James, AF Meyer in JE Longcore (2009) Lobulomycetales, nov red v Chytridiomycota. Mikološke raziskave 113: 450–460.
