V celulaze so skupina encimov, rastline in različni mikroorganizmi "celulolitični" katalitično aktivnost, ki vključuje razgradnjo celuloze, v največji količini polisaharid v naravi.
Ti proteini spadajo v družino encimov glikozidne hidrolaze ali glikozil hidrolaze, saj lahko hidrolizirajo vezi med glukoznimi enotami ne samo v celulozi, temveč tudi v nekaterih β-D-glukanih, prisotnih v žitih.
Grafična predstavitev molekularne strukture celulaze (Vir: Jawahar Swaminathan in osebje MSD na Evropskem inštitutu za bioinformatiko prek Wikimedia Commons)
Trdil je o svoji prisotnosti v živalskem kraljestvu in prebavo celuloze rastlinojedih živali pripisujemo simbiotični črevesni mikroflori. Vendar so relativno nedavne študije pokazale, da ta encim proizvajajo tudi nevretenčarji, kot so žuželke, mehkužci in nekatere ogorčice.
Celuloza je bistveni del celične stene vseh rastlinskih organizmov, proizvajajo pa jo tudi nekatere vrste alg, gliv in bakterij. To je linearni homopolizaharid z visoko molekulsko maso, sestavljen iz D-glukopiranoze, povezane z β-1,4 vezmi.
Ta polisaharid je mehansko in kemično odporen, saj je sestavljen iz vzporednih verig, ki so poravnane v vzdolžnih oseh, stabiliziranih z vodikovimi vezmi.
Ker so rastline glavni proizvajalci celuloze osnova prehranske verige, je obstoj teh encimov bistven za uporabo teh tkiv in s tem za preživetje velikega dela kopenske favne (vključno z mikroorganizmi).
značilnosti
Celulaze, ki jih izrazi večina mikroorganizmov, izvajajo svoje katalitične funkcije v zunajceličnem matriksu in na splošno nastajajo v velikih količinah, kar se industrijsko uporablja v številne namene.
Bakterije proizvajajo majhne količine kompleksnih povezanih celulaz, glive pa proizvajajo velike količine teh encimov, ki se ne povezujejo vedno med seboj, ampak delujejo v sinergiji.
Glede na organizem, ki ga preučujemo, zlasti če gre za prokariote in evkariote, so "sekretorne" poti za te vrste encimov zelo različne.
Razvrstitev
Celulaze ali celulolitični encimi najdemo v naravi kot multienzimske sisteme, torej tvorijo komplekse, ki so sestavljeni iz več kot enega proteina. Njihova razvrstitev jih običajno razdeli v tri pomembne skupine:
- Endoglukanaze ali endo-1,4-β-D-glukano glukonohidrolaze : ki se razrežejo naključno "amorfna" mesta v notranjih regijah celuloznih verig
- eksoglukanaze, celobiohidrolaze ali 1,4-β-D- glukano celobiohidrolaze : ki hidrolizirajo reducirajoče in nereduktivne celulozne verige, sproščajo ostanke glukoze ali celobiloze (skupine glukoze, povezane skupaj)
- β-glukozidaze ali β-D-glukozidne glukohidrolaze : sposobne hidrolizirati nereduktivne konce celuloze in sprostiti ostanke glukoze
Multiencimski kompleksi encimov celuloze, ki jih nekateri organizmi proizvajajo, so znani kot celulozomi, katerih posamezne sestavine je težko prepoznati in izolirati, vendar verjetno ustrezajo encimom treh opisanih skupin.
Znotraj vsake skupine celulaz so družine, ki so združene, ker imajo nekatere posebne značilnosti. Te družine lahko tvorijo "klane", katerih člani se med seboj razlikujejo, vendar si med seboj delijo nekatere strukturne in funkcionalne značilnosti.
Struktura
Celulozni encimi so "modularni" proteini, ki so sestavljeni iz strukturno in funkcionalno diskretnih domen: katalitična domena in domena, ki veže ogljikove hidrate.
Tako kot večina glikozil hidrolaze, ima tudi v katalitični domeni celulaze aminokislinski ostanek, ki deluje kot katalitični nukleofil, ki je negativno nabit pri optimalnem pH za encim, in drugi ostanek, ki deluje kot darovalec protona.
Ta par ostankov je, odvisno od organizma, ki ga encim izrazi, lahko dva aspartata, dva glutamata ali eden od njih.
V mnogih glivah in bakterijah so celulaze visoko glikozilirane beljakovine, vendar neodvisne študije kažejo, da ti ogljikovi hidrati ne igrajo glavne vloge pri encimski aktivnosti teh encimov.
Ko se celulaze združijo in tvorijo komplekse in dosežejo večjo encimsko aktivnost na različnih oblikah istega substrata, imajo lahko do pet različnih encima.
Lastnosti
Ti pomembni encimi, ki jih proizvajajo predvsem celulotske bakterije in glive, imajo različne funkcije, z biološkega in industrijskega vidika:
Biološki
Celulaze igrajo temeljno vlogo v zapleteni mreži biorazgradnje celuloze in lignoceluloze, ki sta najpogostejša polisaharida v biosferi.
Celulaze, ki jih proizvajajo mikroorganizmi, povezani s prebavnim traktom številnih rastlinojedih živali, predstavljajo eno najpomembnejših družin encimov v naravi, saj se vsejedi in strogi mesojedi prehranjujejo z biomaso, ki jo te živali asimilirajo.
Človek, na primer, uživa živila rastlinskega izvora in vsa celuloza, ki je v njem, velja za "surovo vlakno." Kasneje se izloči z blatom, saj nima encimov za prebavo.
Prežvekovalci, kot so krave, lahko povečajo svojo težo in velikost mišic zahvaljujoč uporabi ogljika, ki ga vsebuje glukoza v celulozi, saj je njihova črevesna mikroflora odgovorna za razgradnjo rastlin s pomočjo celične aktivnosti .
V rastlinah so ti encimi odgovorni za razgradnjo celične stene kot odgovor na različne dražljaje, ki se pojavljajo na različnih stopnjah razvoja, kot so abscizija in zorenje plodov, abscizija listov in strokov, med drugim.
Industrijska
Na industrijski ravni se ti encimi proizvajajo v velikem obsegu in se uporabljajo v številnih kmetijskih postopkih, ki so povezani z rastlinskimi materiali in njihovo predelavo.
Med te procese spada tudi proizvodnja biogoriv, po katerih celulaze zadovoljijo več kot 8% povpraševanja po industrijskih encimih. To je zato, ker so ti encimi izjemno pomembni za proizvodnjo etanola iz rastlinskih odpadkov iz različnih virov.
Uporabljajo se tudi v tekstilni industriji za več namenov: proizvodnja krme za živali, izboljšanje kakovosti in "prebavljivosti" koncentrirane krme ali med predelavo sokov in moke.
Ti proteini se uporabljajo pri proizvodnji olj, začimb, polisaharidov za komercialno uporabo, kot je agar, in za pridobivanje beljakovin iz semen in drugih rastlinskih tkiv.
Reference
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Celuloza, celuloze in celulozomi. Trenutno mnenje o strukturni biologiji, 8, 548–557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Biokemija rastlin. San Diego, Kalifornija: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, MP (2012). Kritičen pregled celoceluloznih kompozitov. Časopis Science Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Celulozne družine in njihovi geni. TIBTECH, 5, 255–261.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerjeva načela biokemije. Izdaje Omega (5. izd.).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Krivulje napredka. Sredstvo za funkcionalno razvrstitev celulaz. J. Biochem. , 258, 200–206.
- Reilly, PJ (2007). Struktura in delovanje amilaze in celuloze. V S.-T. Yang (ur.), Bioprocesiranje izdelkov z dodano vrednostjo iz obnovljivih virov (str. 119–130). Elsevier BV
- Sadhu, S., & Maiti, TK (2013). Proizvodnja celuloze z bakterijami: pregled. British Microbiology Research Journal, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H., in Tokuda, G. (2001). Živalske celulaze. Celične in molekularne vede o življenju, 58, 1167-1178.