- Splošne značilnosti
- Morfologija
- - Zunanja anatomija
- Visceralna masa
- Vodja
- Roke in pička
- - Notranja anatomija
- Prebavni sistem
- Dihalni sistem
- Krvožilni sistem
- Živčni sistem
- Taksonomija
- Razvrstitev
- - podrazred Ammonoidea
- - podrazred Nautiloidea
- - Coleoidni podrazred
- Dekapodiformi
- Naročite Sepiido
- Naročite Sepiolido
- Naročite Spirulida
- Naročite Teuthido
- Hobotnice
- Naročite vampyromorphida
- Naročite Octopoda
- Habitat in širjenje
- Razmnoževanje
- Obredi parjenja
- Gnojenje in odlaganje jajc
- Embrionalni razvoj
- Prehrana
- Predstavljene vrste
- Nautilus pompilius
- Cirrothauma magna
- Mesonychoteuthis hamiltoni
- Hapalochlaena lunulata
- Reference
V glavonožci so skupina živali, ki bi se eden od 11 razredov, ki tvorijo deblu mollusca. Etimološko njeno ime pomeni "stopala na glavi", kar se nanaša na dolge pikapolonice, ki izhajajo iz njegove glave in so njen značilen element.
Ta razred je leta 1797 opisal francoski naravoslovec Georges Cuvier. Strokovnjaki ocenjujejo, da je ta skupina organizmov nastala med paleozojsko dobo, natančneje v obdobju kambrij, saj iz nje izvirajo prvi fosili.

Hobotnica je primer glavonožca. Vir: Pixabay.com
Dolgo časa so glavonožci zelo zanimiv vir preučevanja specialistov, še posebej, ker obstaja nekaj vrst, od katerih je bilo zbranih le nekaj primerkov.
Splošne značilnosti
Glavolomi so večcelični evkariontski organizmi. Sestavljajo jih različna tkiva, ki vsebujejo specializirane celice za različne funkcije. So živali, ki običajno živijo same in se srečajo šele, ko se parijo.
Ta vrsta živali v svoji embrionalni fazi predstavlja tri znane zarodne plasti: endodermo, mezodermo in ektodermo. Te so življenjsko pomembne pri oblikovanju posameznika, saj iz njih nastajajo organi in tkiva, ki sestavljajo odraslega.
Poleg tega imajo notranjo votlino, imenovano kolom, znotraj katere se nahajajo različni organi.
So živali, ki se lahko premikajo z veliko hitrostjo skozi oceanske tokove. Njegov mehanizem za premikanje se dobi z izgonom curkov vode skozi strukturo, imenovano sifon.
Glavolomi so zaradi različnih mehanizmov zaščiteni pred plenilci. Med temi lahko omenimo izmet temno obarvanega črnila, do katerega pride, ko se žival na nek način počuti ogroženo. Obstaja tudi možnost, da spremeni svojo barvo z delovanjem celic, imenovanih kromatofore, kar omogoča, da se zlijejo z medijem.
Glede glavonoše plenilca so glavonožci zelo učinkoviti zaradi izjemnega razvoja svojih čutilnih organov in zapletenosti živčnega sistema.
Morfologija
- Zunanja anatomija
Zunanja konfiguracija glavonožcev je odvisna od podrazreda, ki jim pripada, saj prisotnost ali odsotnost zunanje lupine nanjo pomembno vpliva.
Člani podrazreda Nautiloidea imajo značilno zunanjo lupino. Na zunanji strani je to gladko, znotraj pa ga delijo sepse in predelne stene.
Sama telo živali tvorita glava in mišičasto stopalo ob njej z raztezki, ki jih poznamo kot roke ali štanci.
Proti zadnjemu delu glave je vidna struktura, ki je pri večini vrst podolgovata in je znana kot visceralna masa. V notranjosti so organi živali.
Visceralna masa
To sestavlja pretežno plašč. Ob upoštevanju vrste ima lahko ta del glavonožcev plavuti. Tisti, ki jih ima, imata dva, po enega na obeh straneh.
Prav tako ima ta del glavonožca luknjo, bledo odprtino. Znotraj tega so gonopore, zadnjiki in škrge.
Vodja
Na splošno je majhna. Med njenimi značilnimi elementi so oči, ki se nahajajo na obeh straneh. Te so precej velike in zelo razvite.
Glava ima tudi odprtino, znano kot sifon. Ta se nahaja na hrbtni strani in je življenjskega pomena za gibanje živali.
Roke in pička
Glavolomi imajo dve vrsti prilog, ki izvirajo iz glave. Po eni strani roke, ki so bolj obilne. Te imajo v podaljšku sesalne čaše, nekatere pa imajo kavlje. Nekatere vrste imajo spremenjeno roko kot organ za kopulacijo (hektokotil).

Povečanje sesalnih posod pipka. Vir: Drow samec
Pikalov sta na splošno dva. V večini so daljši od rok. So tanki in imajo na svojem končnem koncu širši del, imenovan klub. Prav tako imajo lahko pikado druge strukture, kot so kavlji ali sesalne posode.
- Notranja anatomija
Prebavni sistem
Prebavni sistem glavonožcev je dovršen, z vhodno luknjo (ustjem) in izstopno luknjo (anusom).
Odprtje ust je uokvirjeno s parom čeljusti, znanim kot kljun papige. Ta je skladna s hitijem in je v veliko pomoč pri rezanju hrane. V notranjosti ustja je struktura, imenovana radula, ki je nekakšen sploščen trak, na površini katerega je niz majhnih zob. Vodi nekaterih slinastih žlez se iztekajo v usta.
Po ustni votlini pride požiralnik, ki je cev, ki se poveže z želodcem. Kasneje je črevesje, ki se nadaljuje z rektumom in končno z anusom.
Prebavni sistem ima poleg tega pritrjen organ, hepatopanreko, ki prav tako veliko prispeva k prebavi.
Dihalni sistem
Vrsta dihanja, ki jo imajo glavonožci, je razvejena. Škrglje so nameščene v bledni votlini in so sestavljene iz visoko vaskulariziranih lamel, v katerih poteka izmenjava plina z vodo. Obstajajo vrste glavonožcev, ki imajo dva škrge, medtem ko obstajajo druge, ki imajo štiri.
Krvožilni sistem
Obtočni sistem glavonožcev je zaprt. Imajo posebnost, da predstavijo tri srca. Dve izmed njih sta brancialni, druga pa sistemska in je odgovorna za črpanje krvi po telesu.
Dve arteriji aorte izhajata iz sistemskega srca, ena sprednja in zadnja. Prva je usmerjena proti glavi, tam se veje, kar daje vejo za vsako roko. Zadnja aorta je usmerjena proti visceralni masi in se tam veje na različne organe.
Ima tudi številne žile: brahialno, kavo in trebušno. Celice v krvi so amoebociti in pigment hemocianin.
Živčni sistem
Je eno najbolj razvitih v živalskem kraljestvu. Predstavljajo neke vrste možgane, ki so sestavljeni iz fuzije več živčnih ganglij. Iz tega izhajajo živčna vlakna in se razporejajo po telesu živali.
Imajo tudi orjaške nevrone, ki so odgovorni za krčenje mišic plašča in posledično za hitrost, ki jo žival lahko sprejme pri svojem gibanju.
Taksonomija
Taksonomska klasifikacija glavonožcev je naslednja:
-Domena: Eukarya.
-Animalia kraljestvo.
-Filo: Mollusca.
-Razred: Štefala.
-Predstavki:
Nautiloidea.
Amonoid.
Koleoid.
Razvrstitev
Razred glavonožcev sestavljajo tri podrazrede, med katerimi je razdeljenih približno 27 vrst, od katerih jih je veliko izumrlih.
- podrazred Ammonoidea
To sestavljajo naročila, ki v celoti izumirajo. Zapisi, ki jih imamo, so predstavljeni z različnimi fosili, ki so bili zbrani. V skladu s temi so pripadniki tega podrazreda obstajali med paleozojsko dobo, zlasti med obdobjem silurja in krede.
Glede na njihovo strukturo so imeli lupino, ki je imela spiralne žlebove in predstavljala različne predelne stene. Tisto, kar se pri njih najbolj pozna, je prav njihova lupina, saj ni zapisov o njihovih mehkih delih, ker ne fosilizirajo.
Ta podrazred so sestavljeni iz treh vrst: Goniatitida, Ceratitida in Ammonitida.
- podrazred Nautiloidea
Ta podrazred je praktično izumrl. Od 12 zapovedi, ki sestavljajo, samo eno ni izumrlo: Nautilida. Glavna značilnost članov tega podrazreda je, da predstavljajo lupino. Ta je lahko ravna ali ima spiralni vzorec.
Za razliko od ostalih glavonožcev imajo tipi iz nautiloidnega razreda veliko pipk, ki nimajo sesalcev. Poleg tega se ti pipci končajo v točki. Med paleozojsko dobo, ko so te živali izvirale, so bili veliki plenilci morij. Vendar te dni niso tako goreče ali strašljive.

Vzorec Nautilusa. Vir: Bill Abbott
Prav tako se te živali lahko premikajo po morjih, čeprav ne s tako veliko hitrostjo ali s toliko spretnosti kot drugi glavonožci. Ko gre za velikost, so nautiluzi majhni. Največje vrste lahko dosežejo do 20 cm.
Kot smo že omenili, ta podrazred vključuje en sam red izumrlih živali (Nautilida), ki vključuje približno 30 družin.
- Coleoidni podrazred
To je razred, ki zajema večino sedanjih vrst glavonožcev. Izvirajo iz paleozojske dobe, natančneje v obdobju ogljika. Od takrat do danes so se prilagajali okoljskim spremembam in razvijali zmogljivosti, ki so jim omogočile prilagajanje.
Med njegovimi značilnimi elementi je mogoče omeniti, da nimajo zunanje lupine, poleg tega, da imajo dolge roke in štanca, ki imajo sesalnike. To so pomembne strukture, ker omogočajo tem živalim, da pravilno ujamejo svoj plen in se prilepijo na različne podlage.
Ta podrazred vključuje dve kohorti (superorderji): Belemnoidea (izumrli) in Neocoleoidea, ki sta sedanji glavonožci. Slednji so razdeljeni na Dekapodiformne oblike, ki so tiste z 10 kraki, in Octopodiforms, ki imajo 8 krakov.
Dekapodiformi
Naročite Sepiido
Vključuje organizme, znane kot sipe. Zanje je značilno, da se lahko kamuflirajo z okolico, ki jih obdaja, in z zenicami v obliki črke "W". So navadne velikosti in lahko merijo do 50 cm.
Ima tudi dva obrambna mehanizma: črnilo, ki ga uporabljajo tudi drugi glavonožci, in nevrotoksin, ki je lahko precej strupen. Imajo strukturo, imenovano sipe, ki je nekakšna kost, izdelana iz kalcijevega karbonata.
Naročite Sepiolido
Člani tega reda imajo posebnost, da vzpostavijo simbiotske zveze z nekaterimi bioluminiscentnimi bakterijami, ki prispevajo k temu, da se žival lahko kamuflira z okoljem in se tako zaščiti pred plenilci.
So majhne, saj ne presegajo 10 cm. Živijo v plitvi vodi in večino svojega življenja preživijo zakopani v pesku. Zapuščajo ga le ponoči, ko gredo na lov.
Naročite Spirulida
Sestavlja ga 9 družin, od tega 8 popolnoma izumrlih. V tem vrstnem redu je skozi čas uspela preživeti le ena vrsta: Spirula spirula. Prehranjuje se s planktonom in je bioluminiscenten. Njegova velikost je majhna, meri do 50 mm.
Naročite Teuthido
So lignji. Sestavljeni so iz 10 krakov, od tega 2 daljši. Te so pokrite s sesalnimi skodelicami. Njihova velikost je spremenljiva, zelo majhnih je, zabeleženi pa so tudi primerki, ki skoraj dosežejo 20 metrov. Zanje je značilno, da imajo zelo dobro razvito in veliko oko. Vseprisotni so, saj jih lahko najdemo v katerem koli izmed oceanov planeta.
Hobotnice
Naročite vampyromorphida
Za člane tega reda je značilno, da so roke stisnjene med seboj skozi tanek trak kože. Poleg tega so njihove roke pokrite z nekakšnim trnjem. Njegova velikost doseže do 30 cm dolžine. Iz tega reda preživi le ena vrsta: Vampyroteuthis infernalis.
Naročite Octopoda
Sestavljajo ga hobotnice. Nimajo lupine. Imajo 8 krakov. Njegova velikost je lahko različna, od majhnih vrst, ki merijo le približno 15 cm, do zelo velikih do 6 metrov. Predstavljajo celice, znane kot kromatofore, ki jim omogočajo, da spremenijo svojo barvo in se tako lahko kamuflirajo z okoljem, da se zaščitijo pred morebitnimi plenilci in lahko tudi presenetijo svoj plen.
Imajo zelo zapleten živčni sistem, kar jim je omogočilo razvoj določenih zmogljivosti, kot sta inteligenca in spomin. To zaporedje nato zaporedoma izpolnjujeta dve poddružbi: Cirrina in Incirrina.
Habitat in širjenje
Glavolomi so čisto vodne živali. V veliki množici vodnih ekosistemov so glavonožci v slani vodi. Široko so razširjeni po oceanih in morjih planeta.
Na splošno so pogostejše v morjih, kjer so temperature tople. Opisane pa so tudi vrste, ki živijo v precej hladnih vodah, na primer Mesonychoteuthis hamiltoni (kolosalni lignji), ki se nahaja zelo blizu Antarktike.
Zdaj, odvisno od vrste glavonožcev, so nekatere nameščene globlje od drugih. Obstajajo nekateri, ki večino svojega časa preživijo zakopani v pesku na morskem dnu in pridejo samo na prehrano. Tako kot obstajajo tudi drugi, ki se prosto gibljejo skozi vodne tokove.
Razmnoževanje
Pri glavonožcih poteka vrsta spolne reprodukcije. To vključuje združitev ali zlitje moških spolnih celic (gamete) z ženskimi spolnimi celicami.
Ta vrsta reprodukcije je bolj ugodna v primerjavi z aseksualno, saj vključuje gensko spremenljivost, ki je tesno povezana s sposobnostjo različnih živih bitij, da se prilagodijo spremembam v okolju.
Morda je v tem razlog, da so glavonožci uspeli ostati na planetu že od daleč kot paleozojska doba.
Pri nekaterih vrstah lahko na razmnoževanje vplivajo letni časi. Tisti, ki jih najdemo v regijah, kjer so štiri letne čase, se razmnožujejo spomladi in poleti. Medtem ko se pri vrstah, ki naseljujejo tropske vode, lahko razmnoževanje pojavi kadar koli v letu.
Pri razmnoževanju nekateri glavonožci predstavljajo notranjo oploditev, drugi pa zunanjo oploditev, saj se lahko pojavi znotraj in zunaj telesa samice. Razmnožujejo se skozi jajčeca, zato veljajo za jajčaste in ker ne predstavljajo nobene ličinke, imajo neposreden razvoj.
Ob upoštevanju, da so glavonožci dvolične živali, pri katerih sta spola ločena, ima vsak posameznik strukture, prilagojene za razmnoževanje. Moški imajo eno roko spremenjeno kot kopulacijski organ, ki nosi ime hektokotil.
Obredi parjenja
Vendar je postopek razmnoževanja glavonožcev zapleten in zanimiv. Ti predstavljajo enega najbolj barvitih in edinstvenih obredov parjenja v živalskem kraljestvu.
Na splošno so samci glavni akterji v obredih, ki želijo pritegniti samico in tudi odganjati samce, ki jim lahko tekmujejo. Eden najbolj presenetljivih ritualov je občasno spreminjanje barve pri tistih vrstah, ki imajo to možnost.
Drug od ritualov parjenja sestavljajo oblike zelo hitrega plavanja, ki se premikajo iz enega kraja v drugega in tako privabljajo samice. Ne glede na obred, se sčasoma oblikujejo pari in postopek parjenja kot tak se začne.
Gnojenje in odlaganje jajc
Moški proizvajajo strukturo, znano kot spermatofor. Znotraj tega so sperme. Spermatofor je shranjen v organu, ki so ga moški poimenovali Needham's torbica.
Za oploditev samec s pomočjo hektokotila izloči spermatofor in ga vnese v votlino ženskega plašča, da lahko sperma oplodi ovule.
Ko pride do oploditve, samica odloži jajčeca. Te so lahko razporejene po vrsticah ali v skupinah. Običajno so nameščeni na mestih, ki niso zlahka dostopna morebitnim plenilcem, na primer špranje. Poleg tega so kot zaščitni ukrep prekrite s snovjo z teksturo, podobno želatini.
Obnašanje po polaganju jajc se glede na vrsto razlikuje. Na primer lignji odlagajo jajca in jih ne upoštevajo, saj je normalno, da po tem umrejo. Po drugi strani pa obstajajo vrste, pri katerih opazimo nekaj starševske skrbi.
Embrionalni razvoj
Vrsta jajčeca glavonožcev je telolecito. Za to je značilen bogat rumenjak, ki je koncentriran v vegetativnem polu, medtem ko citoplazma in jedro to počneta v živalskem polu.
Poleg tega je segmentacija, ki jo doživljajo, nepopolna ali meroblastična. Pri tem segmentira samo del jajčeca, tisti, ki se nahaja v živalskem polu, zato rumenjak ne segmentira.
Zaradi tega imajo jajca v večjem delu embrionalnega razvoja velik rumenjak. To je pomembno, saj zarodku zagotavlja hranila, ki jih potrebuje za razvoj.
Kot pri drugih živih bitjih so tudi faze njenega embrionalnega razvoja: blastulacija, gastrulacija in organogeneza. Ima spremenljivo trajanje, ki se giblje od 1 do 4 mesece, odvisno od vrste.
Končno se iz jajčec izleže majhen, mladoletni organizem, ki ima lastnosti, podobne odraslemu glavonožcu.
Prehrana
S prehranskega vidika glavonožci veljajo za heterotrofne organizme. To pomeni, da se morajo, ker niso sposobni sintetizirati svojih hranil, prehraniti z drugimi živimi bitji.
Glavolomi so pomemben del trofičnih verig v morskih ekosistemih. V njih zasedejo mesto potrošnikov, sekundarno ali terciarno, odvisno od obstoječe biotske raznovrstnosti. To je zato, ker so mesojede živali.
Njihova prehrana je zelo raznolika in se prilagaja razpoložljivosti plena. Tako se lahko prehranjujejo z ribami, mehkužci in morskimi členonožci.
Za ujetje svojega plena glavonožci uporabljajo različne mehanizme. Nekateri se raje držijo skriti, kamuflirajo se z okolico in čakajo na pravi trenutek, da napadejo in ujamejo plen ravno tako, ko gre mimo njih. Drugi raje izkoristijo barvno spremembo in tako privabijo plen in ga zajamejo, ko so blizu.
Ko plen ujamejo s pičkami, ga usmerijo proti ustom. Tam lahko hrano s pomočjo kljuna razrežemo, da olajšamo njegovo zaužitje. V votlini se hrana maže in prehaja v požiralnik, od tam pa v želodec. Tu je podvržen delovanju različnih prebavnih encimov, ki začnejo njegovo razgradnjo. Del absorpcije se izvaja tudi v tem delu.
Iz želodca hrana prehaja v črevesje, kjer je absorpcija končana. Po tem ostanejo le odpadne snovi, ki niso bile absorbirane. Ti nadaljujejo svoj tranzit skozi prebavni trakt do rektuma, da bi ga končno izgnali skozi anus.
Predstavljene vrste
Nautilus pompilius

© Hans Hillewaert
To je najbolj znana in najbolj raziskana vrsta nautilusa. Njegova glavna značilnost je zunanja lupina, ki jo ima, kar je treba opozoriti, predstavlja barvni vzorec belih pasov, prepletenih z rjavimi pasovi.
Poleg tega imajo te živali precej visoko povprečno življenjsko dobo v primerjavi s preostalimi glavonožci (skoraj 20 let). Imajo veliko število pipkov brez sesalcev.
Cirrothauma magna

© Citron
Gre za vrsto hobotnice, ki spada v red Octopoda. Za strokovnjake je zanimivo, ker so našli le 4 osebke. Ti so bili locirani v Tihem, Indijskem in Atlantskem oceanu, zato je mogoče sklepati, da je glede na okoljske razmere, ki jih potrebuje za življenje, precej prilagodljiv.
Njeni štanci so pokriti z majhnimi bodicami, pridružuje pa se jim tudi zelo tanek segment kože.
Mesonychoteuthis hamiltoni
Znan preprosto kot kolosalni lignji. Od vseh doslej preučenih glavonožcev je ta največji, v dolžino meri več kot 15 metrov. Živi v globinah Antarktičnega ledeniškega oceana. Njeni pikci imajo velike sesalce in imajo tudi najbolj razvite oči v celotnem živalskem kraljestvu.
Hapalochlaena lunulata
Je ena izmed najbolj strašnih živali, zaradi strupenosti svojega strupa. Je majhne velikosti (manj kot 15 cm) in v zunanjem videzu predstavlja vrsto zelo markantnih modrih obročev. Te delujejo kot opozorilo na njegovo strupenost. Sintetizira zelo močan nevrotoksin, ki lahko povzroči smrt odraslega človeka.

Vzorec hobotnice z modrimi obroči. Vir: Jens Petersen
Reference
- Brusca, RC & Brusca, GJ, (2005). Vretenčarji, 2. izdaja McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
- Budelmann, B. (1995). Živčevje glavonožcev: Kaj je evolucija naredila v obliki mehkužca. Poglavje knjige: Živčni sistem nevretenčarjev: evolucijski in primerjalni pristop: S kodo napisal TH Bullock.
- Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. in Massarini, A. (2008). Biologija. Uredništvo Médica Panamericana. 7. izdaja
- Díaz, J., Ardila, N. in Gracia, A. (2000). Lignje in hobotnice (Mollusca: Cephalopoda) iz kolumbijskega Karibskega morja. Kolumbijska biota 1 (2)
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrirana načela zoologije (letnik 15). McGraw-Hill.
- Ortiz, N. in Ré, M. (2014). Cephalopoda. Poglavje knjige: Morski nevretenčarji. Prirodoslovna fundacija Félix Azara
- Young, R., Vecchione, M. in Donovan, D. (1998) Evolucija cefadov in njihova sedanja biotska raznovrstnost in ekologija. Južnoafriški časopis za pomorstvo 20 (1).
