LIPIDNI DVOPLAST: ZNAČILNOSTI, STRUKTURA, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Lipidni dvosloj je tanek, bimolekularna, laminarni membrana amfipatičnimi lipidov, kar pomeni, da vsebujejo hidrofobno odsek in drugega hidrofilni del. Ima zelo nizko prepustnost za ione, kot tudi za večino molekul, topnih v vodi, vendar je zelo prepustna za vodo.

V vodnih raztopinah se polarni lipidi, kot so fosfogliceridi, povezujejo, da tvorijo različne vrste agregatov, ki jih imenujemo miceli, lipidni monoplasti in dvosloji. V teh strukturah so glave polarnih lipidov, ki so hidrofilne, usmerjene navzven, da so v stiku z vodo, medtem ko so repi (hidrofobni) razporejeni na nasprotnem koncu.

Diagram možnih razporeditev lipidov na robu pore skozi lipidni sloj. Vzeto in urejeno iz: MDougM.

Živa bitja imajo celične membrane, sestavljene večinoma iz fosfolipidov in glikolipidov, ki tvorijo lipidni dvoplast. Ta dvoslojna predstavlja oviro za prepustnost, ki omogoča uravnavanje notranje vsebnosti soli in elektrolitov v celici. Da bi to dosegli, imajo strukture, imenovane ionske črpalke.

Prvi znanstveniki, ki so predlagali lipidni dvoslojni model celičnih membran, sta bila dr. Evert Gorter in F. Grendel (1925) z univerze Leiden, Nizozemska, ki so jo leta 1950 potrdile raziskave z elektronsko mikroskopijo.

Obstaja več trenutnih in potencialnih uporab lipidnih dvoslojev, vendar je bila do danes najuspešnejša komercialno gledano uporaba umetnih veziklov (liposomov) v medicini za dajanje zdravil bolnikom z rakom.

značilnosti

Lipidni dvosloji so zelo tanke in krhke lamelarne strukture, ki predstavljajo nekatere biološko pomembne lastnosti, kot so:

Prepustnost

Ena glavnih značilnosti lipidnega dvosloja je njegova selektivna prepustnost. Dejansko so te membrane zelo neprepustne za ione in večino polarnih molekul, pri čemer je voda pomembna izjema, saj zlahka prehaja skozi membrano.

Primer te selektivne prepustnosti sta natrij in kalij, katerih ioni prečkajo membrano več kot milijon krat počasneje kot voda. Po drugi strani indol, heterociklična organska spojina, prečka membrano s tisočkrat večjo hitrostjo od triptofana, še ene molekularno podobne molekule.

Še preden je poznal dvojno naravo membrane, je znanstvenik Charles Overton opozoril (1901), da so koeficienti prepustnosti majhnih molekul neposredno povezani z relativno topnostjo, ki jo predstavljajo v organskih topilih in v vodi.

Asimetrija

Vsaka od plasti, ki sestavljajo membrano, se strukturno in funkcionalno razlikuje od druge. Funkcionalen primer te asimetrije je natrijeva-kalijeva črpalka. Ta črpalka je prisotna v plazemski membrani velike večine celic višjih organizmov.

Črpalka Na ⁺ - K ⁺ je usmerjena tako, da izriva Na ⁺ iz celice, hkrati pa uvaja K ⁺ ione . Poleg tega ta transportni medij potrebuje energijo v obliki ATP za njegovo aktivacijo in ga je mogoče uporabiti le, če je znotraj celice.

Sestavine vsake plasti so tudi drugačne, membranski proteini se sintetizirajo in vstavljajo asimetrično v dvoslojni kot lipidi, vendar slednji, za razliko od beljakovin, ne predstavljajo absolutne asimetrije, z izjemo glikolipidov.

V primeru eritrocitov so na primer sfingomijelini in fosfatidilholini nameščeni v zunanji plasti membrane, medtem ko so fosfatidiletanolamin in fosfatidilserini v notranjosti. Vendar je holesterol sestavina obeh plasti.

Eden od vzrokov za asimetrijo pri porazdelitvi fosfolipidov je, da se večina teh sestavin sintetizira znotraj celice in se zato sprva vključijo v notranjo plast, od tam pa se bodo nekatere od njih preselile v zunanjo plast z pomoč encimov, imenovanih flipaze.

Tečnost

Lipidni dvosloji niso toge strukture, ampak nasprotno, to so tekoče in dinamične strukture, kjer se lipidi in številni proteini neprestano premikajo bočno.

Lipidi difundirajo stransko v membrano s povprečno hitrostjo 2 µm na sekundo. Po drugi strani se stranski premik beljakovin v dvoslojnih lahko razlikuje glede na vrsto beljakovin; medtem ko so nekateri hitri kot lipidi, drugi ostanejo praktično nepremični.

Prečna difuzija, imenovana tudi flip-flop, na drugi strani je za lipidov veliko počasnejša in je pri beljakovinah še nikoli nismo opazili.

Po drugi strani pa se lahko fluidnost membrane razlikuje glede na relativni vrstni red maščobnih kislin lipidov. Ko so vse maščobne kisline urejene, je dvoslojni v trdem stanju, medtem ko je v tekočem stanju razmeroma neurejen.

Te spremembe so lahko posledica sprememb temperature; prehod iz trdnega v tekoče stanje se zgodi nenadoma, ko temperatura preseže prag, znan kot talilna temperatura, ki je odvisna od dolžine verig maščobnih kislin in njihove stopnje nenasičenosti.

Sestavni lipidi membrane so različne narave, zato imajo lahko različne temperature taljenja. Zaradi tega lahko pri različnih temperaturah obstajajo trdne in tekoče faze v istem dvosloju.

Druge lastnosti

Lipidni dvosloji se zahvaljujoč kovalentnim medsebojnim vplivom in privlačnim silam van der Waalsa ponavadi obsežni in se zaprejo vase, tako da ni izpostavljenih koncev. Značilna je tudi njegova sposobnost samopopravljanja, ker pomanjkanje kontinuitete ni energetsko naklonjeno njeni strukturi.

Struktura

Obstajajo različni modeli za razlago strukture lipidnega dvosloja:

Davson in Danielli modela

Predlagan je bil leta 1935 in trdi, da membrane vsebujejo stalno ogljikovodikovo fazo, ki jo prispevajo lipidi, ki sestavljajo membrano.

Model celične membrane Davson in Danielli. Vzeto in urejeno iz: miguelferig.

Model membranske enote

Ta hipoteza je bila postavljena po modelu Davson in Danielli, ki jo je postavil JD Robertson. Posteliral je, da je enota membrana sestavljena iz dvojnega sloja mešanih polarnih lipidov.

Ti lipidi so bili usmerjeni z verigami ogljikovodika navznoter, ki tvorijo neprekinjeno plast ogljikovodika, medtem ko so hidrofilne glave usmerile v nasprotno smer.

Poleg tega je ta enotna membrana na obeh straneh prekrita z enim slojem proteinskih molekul, razporejenih na razširjen način.

Globolarni model

Znan tudi kot model podenote. Po tem modelu bi membrane tvorile mozaik ponavljajočih se lipoproteinskih podenot med 4,0 in 9,0 nm.

Vzorec tekočega mozaika

Leta 1972 sta ga predlagala SJ Singer in GL Nicholson in je najbolj sprejet model. V skladu z njo so fosfolipidi membrane razporejeni v dvojnih plasteh, ki tvorijo matrico tekočih kristalov.

Po tem modelu se lahko posamezne molekule lipidov prosto gibajo bočno, kar bi razložilo prožnost, fluidnost, električno odpornost in selektivno prepustnost, ki jih te membrane predstavljajo.

Proteini, ki so po modelu del dvoslojne, morajo biti kroglasti. Poleg tega bi bile nekatere beljakovine delno vgrajene v dvoslojni, druge pa v celoti.

Stopnjo prodiranja krogličnih beljakovin v dvoslojni bi definirali z njihovim aminokislinskim zaporedjem, pa tudi s prisotnostjo nepolarnih R skupin na površini teh aminokislin.

Sestava

Naravni dvosloji so sestavljeni večinoma iz fosfolipidov. Gre za spojine, pridobljene iz glicerola, za katere je značilno, da imajo hidrofilno glavo in dva hidrofobna repa.

Ko fosfolipidi pridejo v stik z vodo, se lahko organizirajo na različne načine. Najbolj stabilna oblika je dvoslojna, pri čemer so repi obrnjeni navznoter, glave pa proti zunanji strani dvoslojne.

Glikolipidi so tudi del lipidnega dvosloja. Te spojine, kot pove njihovo ime, so lipidi, povezani s sladkorji, pridobljeni v primeru živali iz spojine, znane kot sfingocin.

Druga pomembna sestavina membrane je holesterol, nenamerljiv lipid. Prisoten je tako v notranji kot zunanji plasti dvoslojne. V plazemski membrani je pogostejši kot v membrani organelov.

Membrane so povezane tudi z mnogimi vrstami beljakovin, ki so lahko dve vrsti, zunanje ali notranje. Zunanji ali periferni proteini so na membrano vezani in se od njih zlahka ločijo.

Notranji ali integralni proteini so močno povezani s dvoslojno in se ne odvajajo zlahka. Predstavljajo približno 70% membranskih beljakovin. Nekateri od njih delujejo kot receptorji za signale zunaj celice in njihov prenos v notranjost.

Ostali proteini so povezani s fuzijo dveh različnih dvoslojnih. Med njimi so taki, ki omogočajo združevanje semenčic z jajčecem med oploditvijo; tudi tiste, ki virusom omogočajo, da prodrejo v gostiteljske celice.

Poleg tega so ionske črpalke sestavni proteini, ki prečkajo dvoplast in omogočajo izmenjavo ionov med notranjostjo in zunanjostjo celice skozi lipidni dvosloj proti gradientu.

Lastnosti

Glavna biološka funkcija lipidnega dvosloja je ločitev vodnih oddelkov z različnimi sestavki, kot je ločevanje celične protoplazme od njenega okolja. Brez te fizične razmejitve med oddelki bi bilo življenje, kot ga poznamo, nemogoče.

Ta funkcija je tako pomembna, da imajo praktično vsa živa bitja membrano, sestavljeno iz lipidnega dvosloja. Izjemo predstavljajo nekatere vrste arhej, pri katerih je membrana lipidni večplast.

Lipidni dvosloji sodelujejo pri prenosu medvrevronskega živčnega impulza. Nevroni niso fizično pritrjeni drug na drugega, ampak so ločeni s kratkim presledkom, ki se imenuje sinapsa. Nevrotransmiterji nabodajo vezikle posredujejo, da bi premostili ta intervronski prostor.

Druga funkcija dvoslojne je, da služi kot strukturna podlaga ali podporno okostje, na katerega so nekateri transportni sistemi in nekateri encimi močno pritrjeni.

Organele z lipidnim dvoslojem

V prokariotih je lipidni dvoplast prisoten le v celični membrani, medtem ko so pri Eukariotih različni organeli ali organeli, ki imajo lahko en ali dva lipidna dvosloja.

-Organele z dvema lipidnima plastma

Jedro

Celična organela prisotna v evkariontskih celicah in vsebuje večino genskega materiala, organiziranega v kromosomih.

Jedrska membrana je sestavljena iz dveh lipidnih dvoslojev, ločenih s prostorom, imenovanim perinuklear. Obe plasti se imenujeta zunanja in notranja jedrska membrana in se razlikujeta po beljakovinski sestavi.

Mitohondrije

Organela, zadolžena za celično dihanje, postopek, s katerim se oskrbuje z energijo, potrebno za celično delovanje. Ima dvojno membrano, zunanjo gladko in notranjo prepognjeno, ki tvori laminarno ali prstno kredo.

Funkcija takšnih gub je povečati notranjo površino, to je kraj, kjer pride do presnovnih reakcij.

Mitohondrije. Vzeto in urejeno iz: LadyofHats.

Kloroplast

Organela, prisotna v višjih rastlinah in drugih fotoavtotrofnih evkariontskih organizmih. Ima dva koncentrična lipidna dvosloja, ločena z medmembranskim prostorom. Zunanja plast je bolj porozna od notranje plasti zaradi prisotnosti beljakovin, imenovanih porine.

Organele z lipidnim dvoslojem

Poleg plazemske membrane, ki je bila v tem članku obsežno obravnavana, imajo druge organele, kot so endoplazemski retikulum, Golgijev aparat in lizosomi, en sam lipidni dvoplast.

Endoplazemski retikulum (ER)

Citoplazemski membranski kompleks, povezan (grobo ER) ali ne (gladek ER) z ribosomi, ki sodeluje pri sintezi lipidov in fosfolipidov (gladek ER) ali peptidov in beljakovin (grobi ER), zahvaljujoč ribosomom, ki so pritrjeni na stene.

Golgijev aparat

Kompleks gladkostenskih membran, ki sodelujejo pri shranjevanju, spreminjanju in pakiranju beljakovinskih snovi.

Lizosomi

Veskularne organele, ki vsebujejo encime, ki sodelujejo pri razgradnji tujih snovi. Prav tako razgradijo nepotrebne celične sestavine in celo poškodovane ali mrtve celice.

Prijave

Glavna uporaba lipidnih dvoslojev je na področju medicine. Liposomi so vezikularne strukture, omejene z lipidnimi dvosloji. Umetno nastajajo z zvočnim nihanjem vodnih suspenzij fosfogliceridov.

Če so ioni ali molekule vključene v vodno suspenzijo, bodo nekateri od teh elementov vsebovani znotraj liposomov. Na podlagi teh načel so zdravila vdelali v raztopino znotraj liposomov.

Liposomi, ki vsebujejo zdravilo, se injicirajo bolniku. Ko v notranjosti potujejo po krvnem sistemu, dokler ne pridejo do ciljnega mesta. V namembnem kraju zlomijo in sprostijo svojo vsebino.

Preizkušena je bila tudi uporaba lipidnih dvoslojev kot biosenzorjev za diagnozo bolezni; kot tudi za morebitno odkrivanje biološkega orožja. Nazadnje je bil uspešno preizkušen na prepustnost zdravil.

Reference

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Debelina dvoplastne in membranske beljakovine: energijska perspektiva. Letni pregled biofizike in biomolekularne strukture.
2. Lipidni dvoslojni. V Euredi. Pridobljeno od eured.com.
3. Lipidni dvoslojni. Na Wikipediji. Pridobljeno iz wikipedia.org.
4. A. Lehninger (1978). Biokemija. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biokemerija. WH Freeman in Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembrane. Springer-Verlag
7. MS Bretscher (1972). Asimetrična lipidna dvoplastna struktura za biološke membrane. Narava Nova biologija.