GRAM NEGATIVNI BACILI: ZNAČILNOSTI, ZGRADBA, VRSTE - BIOLOGIJA - 2026

V Gram negativne bakterije (GNB) so paličaste bakterije, ki dajejo negativno Gram madež. To je posledica biokemije njegove celične stene. Izraz bakterija se nanaša na vse celice s prokariotskimi lastnostmi in spadajo v domeno bakterij, imenovane tudi evbakterije.

Za prokariote je značilna odsotnost jeder in prekatov, zaprtih z membrano. To lastnost imajo tudi pripadniki arheobakterijske domene, v kateri so tudi gram-negativne vrste. Celična stena članov obeh domen in druge značilnosti so različne.

Vir: Foto Eric Erbe, digitalno kolorizacijo Christopher Pooley, oba iz USDA, ARS, EMU.

Splošne značilnosti

Karakteristike, ki jih delijo vrste, ki so Gram negativni bacili, so: 1) so v obliki palice; 2) negativno vplivajo na Gram madeže, zato so videti rdeči. Slednji nastaja po zgradbi celične stene, ki je drugačna od tiste, ki jo imajo Gram pozitivne bakterije.

Gram negativni bacili se med seboj zelo razlikujejo glede mobilnosti (flagella mobile; drsna mobilnost; nonmobile), prehrane in fiziologije (fototrofična, kemoorganotrofična, sposobnost uporabe kisika itd.). Zato je lažje določiti splošne značilnosti Eubakterije in Arheje.

V povprečju merijo 3 µm dolge in 1 µm široke. Lahko so večje ali manjše. Manjkajo jim membrana, ki obdaja DNK, in organele, kot so mitohondriji in kloroplasti.

Imajo celično steno, ki obdaja plazemsko membrano. Imajo samo en krožni kromosom in plazmide. DNK nimajo intronov.

Nekateri pripadniki evbakterije so patogeni za živali in rastline, medtem ko pripadniki arheobakterij niso patogeni.

Eubakterije so lahko občutljive na antibiotike (penicilin, kanamicin, streptomicin itd.), Določijo dušik, oblikujejo kapsule, imajo fotosintezo, ki je odvisna od klorofila, nimajo fotosistema z rodopsinom in so ne-metanogeni. Arheobakterije so nasprotno.

Struktura celične stene Gram-negativne bakterije

Vse gram-negativne bakterije imajo ne glede na njihovo celično obliko enake strukturne značilnosti celične stene.

Celična stena gram negativnih bakterij je večplastna struktura, ki je sestavljena iz peptidoglikana. Imajo zunanjo membrano, ki obdaja peptidoglikan. Med zunanjo membrano in celično steno je ozek prostor, ki se imenuje periplazemski prostor.

Celična stena meri 30 Å. Sestavljen je iz peptidoglikana (mureina), ki ga sestavljajo molekule N-acetilglukozamina (gluNAC), ki se izmenjujejo z molekulami N-acetilmuramske kisline (murNAc) in tvorijo verige. Peptidoglikan predstavlja 10% stene, ostalo je zunanja membrana.

Verige gluNAC in murNAc se križajo s tetrapeptidi, verigami iz štirih aminokislinskih ostankov. Pogosto je tretji aminokislinski ostanek v tetrapeptidu diaminopimelna kislina. Dva tetrapeptida tvorita kovalentno vez med seboj in sta neposredno povezana z verigama gluNAC in murNAc.

Zunanja membrana je lipidni dvoplast, ki je kovalentno pritrjen na plast peptidoglikana z molekulami lipoproteinov. Ta membrana ima pore, ki tvorijo kanale skozi zunanjo membrano.

Struktura celične stene gram negativne Archaea

S strukturnega in biokemičnega vidika se celica ovojnice Archaea močno razlikuje od evbakterije. V celični steni Archaea je le 10% peptidoglikana. Zunanja membrana, ki je običajno prisotna v gram-negativnih bakterijah, v Archaea ni.

V gramo negativni Arhaji je plast S, ki obdaja plazemsko membrano. Medtem ko je Gram pozitivna Archaea, je ovojnica okoli S-plasti.

V vrstah obeh domen, Eubacteria in Archaea, je S-sloj sestavljen iz glikoproteinov, ki so beljakovine, povezane s kovalentnimi vezmi, z ogljikovimi hidrati. Slednje so ponavljajoče se podenote, ki so lahko linearne ali razvejane in predstavljajo od 1% do 20% celotne mase glikoproteinov.

Glikoproteini so bogati (med 40% in 50%) z ostanki hidrofobnih aminokislin. Vsebnost cisteina in metionina je nizka. Imajo 10% lizina, glutaminske kisline in asparaginske kisline. Zaradi tega je zunajcelična površina zelo hidrofobna.

Vrste bakterij, ki so Gram negativne palice

Gram-negativne bakterije v obliki bacila najdemo v različnih taksonomskih skupinah. Znotraj istega rodu lahko obstajajo gram-negativne bakterije, ki imajo lahko različne oblike.

Na primer: 1) rod Chorobium, v katerem najdemo zelene sumporne bakterije, ki imajo obliko bacilov in ukrivljenih palic; 2) rod Pasteurella, ki ima pleomorfne vrste (več oblik).

Obstajajo heterogene skupine, kot so "drseče bakterije" in žveplove bakterije, katerih člani so na splošno gram negativni in so lahko v obliki bacila ali drugih oblik.

Drsne bakterije so filogenetsko zelo raznolike, z različnimi mehanizmi gibljivosti. So bacili in jim manjkajo flagele. Žveplove bakterije so zelo raznolika skupina mikroorganizmov, ki jih je mogoče ukriviti palice ali palice.

Fotoavtrotrofne bakterije so po Gramu negativne in imajo različne oblike, kot so bacili in kaki. Vsebujejo eno filogenetsko vejo v domeni Eubacteria.

Obstajajo taksonomske skupine, katerih člani so grampozitivni in v katerih je edina oblika bacila, in sicer:

Enterobakterije (vrstni red Enterobacteriales, družina Enterobacteriaceae), Pseudomonas (vrstni red Pseudomonadales, razred Gammaproteobacteria), Azotobacter (razred Gammaproteobacteria) in Bacteroides (phylum Bacteroidetes, razred Bacteroidia).

Vrste arkaheobakterij, ki so Gram negativne palice

Pripadniki Haloarcheea (Halobacteria) so gramno negativne palice. Spadajo v red Halobacteriales in družine Halobacteriacea. Ta družina ima 19 rodov in približno 57 vrst. Haloarheje so monofiletna skupina, torej imajo izključnega prednika.

Relativno tesno skupino Haloarheje predstavljajo metanogene arhebakterije, ki so lahko gram ali negativno po gramu. Imajo raznolike oblike. Znanih je približno 160 različnih vrst, ki spadajo v 29 rodov, 14 družin in šest vrst.

Primeri gram-negativnih palic v evbakterijah

Skupina enterobakterij

Reprezentativni rodovi: Escherichia (gastroenteritis), Enterobacter (redko patogeni), Serratia (redko patogeni), Salmonella (enteritis), Proteus (okužba sečil), Yersinia (kuga), Klebsiella (pljučnica). Spadajo med gamaproteobakterije.

Skupina Pseudomonas

Reprezentativni rodovi: Pseudomonas, Burkholderia, Zymomonas in Xanthomonas. Lahko so ravne ali ukrivljene bacile. Več vrst je patogenih za živali in rastline. Na primer, Pseudomonas auruginosa je kolonizator za rane in opekline.

Skupina bakterij, ki oksidirajo žveplo

Reprezentativni rod: Thiobacillus. Ta rod je najbolj znan med kemolitrofi. Tiobacilne vrste so razpršene med pododdelki (alfa, beta in gama) proteobakterij.

Skupina bakterij ocetne kisline

Reprezentativni rodovi: Acetobacter in Gluconobacter. Izvajajo nepopolno oksidacijo alkoholov in sladkorjev. Ko je substrat etanol, tvorijo ocetno kislino. Še posebej so uporabni v industriji alkoholnih pijač.

Skupina bakterij, ki fiksirajo dušik

Reprezentativni rodovi: Azotobacter in Zomonas. Dušik fiksirajo aerobno. Večina pripada alfa ali gamaproteobakterij. Bakterije iz rodu Azotobacter so posebej velike bacile.

Hipertermofilne skupine bakterij

Reprezentativni rodovi: Thermotoga in Thermodesulfobacterium. So bacilarni hipertermofili, ki rastejo pri temperaturah nad 70 ºC. Izolirali so jih iz kopenskih habitatov, vrelcev in podvodnih virov.

Primeri gram-negativnih palic v Archaeju

Halobacterium salinarum

Je mobilna, živi v okoljih z visoko koncentracijo soli (> 4 M). Lahko uporablja svetlobo kot vir energije, ker ima bakterhodhodopsin, protonsko črpalko, ki je odvisna od svetlobe. Ta črpalka omogoča zajemanje svetlobe in ustvarjanje elektrokemičnega gradienta po membrani.

Energija elektrokemičnega gradienta se uporablja za sintezo ATP s sintazo ATP.

Metanomicrobium movile

Gre za Gramovo negativno palico. Sloj S prikazuje šestkotno organizacijo. Proteini S-plasti imajo nizke izoelektrične točke, kar kaže, da so bogati s kislimi ostanki aminokislin. Odstotek hidrofobnih ostankov je nizek.

Živi v rumenovih ovcah. Proizvaja metan preko zmanjšanja ogljikovega dioksida H- ₂ ali format. Ne more presnavljati acetata, metilaminov ali metanola. Optimalni pH ima v razponu med 6,5 in 8. Pomembno vlogo ima pri delovanju rumen in prehrani živali.

Gram negativne palice, ki povzročajo bolezni

Klebsiella pneumoniae

Je eden od povzročiteljev pljučnice. K. pneumoniae je oportunistični patogen, ki okuži dihala ljudi in živali. Ni mobilna. Gre za Gram negativno palico, ki proizvaja prevladujočo kapsulo, ki jo ščiti pred fagocitozo.

Pseudomonas aeruginosa

Gre za Gramovo negativno palico. Proizvaja bolezni, kot so okužbe sečil in ušes. Kolonizira rane in opekline na koži. Pod določenimi pogoji proizvaja polisaharidni biofilm, s katerim vzpostavi bakterijsko skupnost in jo zaščiti pred imunskim sistemom.

Hemofilus

So majhne po Gramu negativne palice in včasih pleomorfne. Pri ljudeh je z boleznimi povezanih več vrst, kot so H. influenzae (pljučnica), H. aegyptius (konjunktivitis), H. dukrej (šancroid) in H. parainfluenzae (bakteremija in endokarditis).

Legionella

So tanke, pleomorfne Gram negativne palice. So znotrajcelični zajedavci. Razmnožujejo se v alveolarnih makrofagih. Povzroča pljučnico in sporadične, epidemiološke in nosokomične okužbe. Legionella pneumophila je odgovorna za epidemije.

Salmonela

So fakultativne anerobne gram-negativne palice. Kolonizirajo lahko različne živali, vključno s sesalci, pticami in plazilci. Večina okužb se pojavi po zaužitju kontaminirane hrane ali z neposrednim prenosom skozi fekalno-oralno pot. Povzroča gastroenteritis.

Reference

1. Alcamo, E. 1996. Mikrobiologija. Wiley, New York.
2. Barton, LL 2005. Strukturni in funkcionalni odnosi v prokariotih. Springer, New York.
3. Bauman, BW 2012. Mikrobiologija z boleznimi po telesnem sistemu. Pearson, Boston.
4. Black, JG 2008. Mikrobiologija: načela in raziskovanje. Wiley, New York.
5. Garrett, RA, Klenk, HP 2007. Archaea. Blackwell, London.
6. Hogg, S. 2005. Bistvena mikrobiologija. Wiley, Chichester.
7. Kates, M., Kushner, DJ, Matheson, AT 1993. Biochemistry Archaea (Archaeobacteria). Elsevier, Amsterdam.
8. Madigan, MT, Martinko, JM, Parker, J. 2004. Brock: biologija mikroorganizmov. Pearson, Madrid.
9. Murray, PR, Rosenthal, KS, Pfaüer, MA 2006. Medicinska mikrobiologija. Elsevier, Madrid.