AKSONEMA: ZNAČILNOSTI IN SESTAVA - BIOLOGIJA - 2026

Axoneme je notranja citoskeletnim struktura migetalk in bičkov, ki temelji na mikrotubulov in da daje gibanje z njimi. Njena struktura je sestavljena iz plazemske membrane, ki obdaja par osrednjih mikrotubul in devet parov perifernih mikrotubul.

Aksonem se nahaja zunaj celice in je zasidran znotraj celice s pomočjo bazalnega telesa. Premer je 0,2 µm, njegova dolžina pa se lahko giblje od 5–10 µm v cilijah do nekaj mm v prašiču nekaterih vrst, čeprav na splošno merijo 50–150 µm.

Slika elektronskega mikroskopa. Sekcija skozi izolirano aksonemo Chlamydomonas sp. Izvedeno in urejeno iz: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Aksonemska zgradba cilijev in flagella je zelo konzervativna pri vseh evkariontskih organizmih, od mikroalg Chlamydomonas do flagella človeške sperme.

značilnosti

Aksoneme velike večine cilijev in flagella imajo konfiguracijo, znano kot "9 + 2", to je devet parov obrobnih mikrotubul, ki obdajajo osrednji par.

Mikrotubuli vsakega para so različni po velikosti in sestavi, razen osrednjega para, ki ima oba mikrotubula podobna. Ti tubuli so stabilne strukture, ki se lahko upirajo zlomom.

Mikrotubuli so polarizirani in vsi imajo enako razporeditev, njihov konec "+" pa je nameščen proti vrhu in konec "-".

Struktura in sestava

Kot smo že poudarili, je struktura aksonema tipa 9 + 2. Mikrotubuli so dolge cilindrične strukture, sestavljene iz protofilamentov. Protofilamenti so sestavljeni iz proteinskih podenot, imenovanih alfa tubulin in beta tubulin.

Vsak protofilament ima na enem koncu alfa tubulinsko enoto, na drugem koncu pa beta tubulinsko enoto. Konec z beta tubulinskim terminalom se imenuje konec "+", drugi konec bi bil konec "-". Vsi protofilamenti iste mikrotubule so usmerjeni z isto polarnostjo.

Mikrotubuli vsebujejo poleg tubulinov tudi beljakovine, imenovane beljakovine, povezane z mikrotubuli (MAP). Od vsakega para perifernih mikrotubul je najmanjši (mikrotubul A) sestavljen iz 13 protofilamentov.

Mikrotubul B ima le 10 protofilamentov, vendar je večji od mikrotubule A. Osrednji par mikrotubul je enake velikosti in vsak od njih je sestavljen iz 13 protofilamentov.

Ta osrednji par mikrotubul je obdan z osrednjim plaščem, beljakovine v naravi, ki se bo povezal s perifernimi A mikrotubuli s pomočjo radialnih žarkov. Po drugi strani sta mikrotubuli A in B vsakega para združeni z beljakovinami, imenovanimi neksin.

Mikrotubuli Del je tudi par rok, ki jih tvori protein, imenovan dynein. Ta protein je odgovoren za uporabo energije, ki je na voljo v ATP, za dosego gibanja cilijev in flagella.

Zunaj aksonem pokriva ciliarna ali flagelarna membrana, ki ima enako strukturo in sestavo kot plazemska membrana celice.

Poenostavljena predstavitev preseka aksonema. Vzeto in urejeno iz: AaronM v angleški Wikipediji.

Izjeme od modela 9 + 2 aksonema

Čeprav je sestava aksonema "9 + 2" zelo ohranjena v večini evkariontskih ciliziranih in / ali flageliranih celic, obstaja nekaj izjem pri tem vzorcu.

V spermi nekaterih vrst se izgubi osrednji par mikrotubul, kar ima za posledico konfiguracijo "9 + 0". Zdi se, da se pri teh spermatozozih ne razlikuje veliko od gibanja pri aksonemih z normalno konfiguracijo, za katere velja, da ti mikrotubuli ne igrajo pomembne vloge pri gibanju.

Ta model aksonama je bil opažen pri spermih vrst, kot so ribe Lycondontis in koprive rodu Myzostomum.

Druga konfiguracija, ki jo opažamo v aksonemih, je konfiguracija "9 + 1". V tem primeru je namesto para ena sama osrednja mikrotubula. V takih primerih je osrednji mikrotubul močno spremenjen in predstavlja več koncentričnih sten.

Ta vzorec aksonama je bil opažen pri moških gametah nekaterih vrst ploskih črvov. Pri teh vrstah pa se ta vzorec aksonema ne ponovi v drugih celičastih celicah, ki se razmnožujejo.

Mehanizem gibanja aksonema

Študije gibanja flagelov so pokazale, da se fleksija flagele pojavi brez krčenja ali krajšanja mikrotubul aksonema. Zaradi tega je citolog Peter Satir predlagal model gibanja flagellarjev, ki temelji na premiku mikrotubul.

Po tem modelu je gibanje doseženo zahvaljujoč premiku enega mikrotubula iz vsakega para na njegovem partnerju. Ta vzorec je podoben zdrsu miozinskih verig na aktinu med krčenjem mišic. Gibanje se pojavi v prisotnosti ATP.

Dineinske ročice so zasidrane v mikrotubuli A vsakega para, konci pa so usmerjeni proti mikrotubuli B. Na začetku gibanja se dyneinove roke držijo na mestu pritrditve na mikrotubuli B. Nato pride do spremembe v konfiguracijo dyneina, ki poganja mikrotubul B navzdol.

Neksin drži obe mikrotubuli blizu drug drugega. Nato se ročice dynein ločijo od mikrotubule B. Potem se bo postopek ponovil. To drsenje se dogaja izmenično med eno in drugo stranjo aksoneme.

Ta izmenični premik na eni strani aksoneme povzroči, da se cilium ali flagellum upogne najprej na eno stran in nato na drugo stran. Prednost Satirjevega gibčnega modela gibanja je, da razlaga gibanje dodatka neodvisno od konfiguracije aksonema mikrotubul aksonema.

Bolezni, povezane z aksonemom

Obstaja več genetskih mutacij, ki lahko povzročijo nenormalen razvoj aksonema. Te nepravilnosti so lahko med drugim pomanjkanje osrednjih mikrotubul ali radialnih žarkov ene izmed dyneinskih ročic, bodisi notranjih ali zunanjih.

V teh primerih se razvije sindrom, imenovan Kartagenerjev sindrom, pri katerem so ljudje, ki trpijo za njim, neplodni, ker se sperme ne morejo premikati.

Ti bolniki razvijejo tudi notranji organ v obrnjenem položaju glede na normalen položaj; na primer srce, ki se nahaja na desni strani telesa, in jetra na levi. Ta pogoj je znan kot situs inversus.

Tisti s Kartagenerjevim sindromom so tudi nagnjeni k okužbam dihal in sinusov.

Druga bolezen, povezana z nenormalnim razvojem aksonema, je policistična bolezen ledvic. Pri tem se v ledvicah razvije več cist, ki na koncu uničijo ledvico. Ta bolezen je posledica mutacije v genih, ki kodirajo beljakovine, imenovane policistin.

Reference

1. M. Porter & W. Sale (2000). Aksonem 9 + 2 zasidra več dinineinov notranje roke in mrežo kinaz in fosfataz, ki nadzorujejo gibljivost. Časopis za celično biologijo.
2. Aksonme. Na Wikipediji. Pridobljeno s strani en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Celična in molekularna biologija. Koncepti in poskusi. 5 ^th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Celična biologija. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Struktura aksona iz Motile Cilia. Perspektive hladne pomladne luke v biologiji.
6. RW Linck, H. Chemes in DF Albertini (2016). Aksonem: propulzivni motor spermatozoidov in čilijev ter pridružene ciliopatije, ki vodijo do neplodnosti. Časopis za asistirano razmnoževanje in genetiko.
7. S. Resino (2013). Citoskelet: mikrotubuli, cilija in flagele. Pozdravljeno iz epidemiologiamolecular.com