TARDIGRADE: ZNAČILNOSTI, VRSTE, HABITAT, PREHRANA - BIOLOGIJA - 2025

V počasniki so mikroskopsko živali dolžino med 0,05 in 0,5 mm, vendar niso poročali "ogromen" 1.7mm. So nevretenčarji, segmentirani protostomi, z videzom drobnih medvedov s štirimi pari debelih nog s kremplji in lokomotiranjem od strani do strani z močnostjo.

Prvič jih je opisal Johann A. Ephrain Goeze leta 1773 in jih je Lázzaro Spallanzani krstil kot vodni medved leta 1777. Čeprav so bile malo raziskane, je trenutno več kot 800 opisanih vrst, prebivalcev polvodnih okolij, v skoraj vse vrste okolij.

Slika 1. Tardigrade za odrasle. Vir: Goldstein laboratorij - tardigrades, prek Wikimedia Commons

Čeprav njihova filogenetska razmerja ostajajo sporna, ker predstavljajo kombinirane lastnosti koprive in členonožcev, se lahko šteje, da pripadajo tipu Tardigrada.

Tako kot členonožci imajo tudi tardigradi tanko zunanjo zaščitno površino, ki jo periodično izločajo (postopek, ki ga posreduje hormon prosteroidni ekdisom), kar jim omogoča preživetje sušenja. Imajo pa nečleni dodatek z objemkami, za razliko od členonožcev, ki imajo sklepe.

Splošne značilnosti

Oblika telesa

Tardigradi predstavljajo telo z dvostransko simetrijo, navadno z zaobljenim in sploščenim hrbtom, s štirimi pari ventralnih nog, ki se končajo v krempljih, katerih značilne oblike so pomembne za njihovo razvrstitev.

Segmentacija telesa ni navzven ločljiva, glavi pa sledijo trije trupni segmenti, vsak ima par nog poleg zadnjega kaudalnega segmenta, četrti par nog pa štrli nazaj.

Telo je prekrito s tanko plastjo kutikule, ki jo izločijo in številne vrste imajo hrbtne in stranske plošče.

Tardigradi za odrasle, ki niso morski, so lahko barviti, odtenki roza, zelene, vijolične, rumene, rdeče, sive in črne.

Muskulatura

Tardigradi imajo gladke in progaste mišice, pri čemer je večina mišičnih pasov sestavljena iz ene same celice ali nekaj velikih celic. Ti tvorijo antagonistične skupine mišic, ki korak za korakom nadzirajo vaše gibanje.

Izmenjava plina

Izmenjava plinov, kot je kisik, je odvisna od difuzije skozi vaše telo.

Prebavni sistem

Prebavni sistem tardigradov je sestavljen iz žrelaste cevi, čebulice mišičnega žrela in para apnenčastih stilov, ki jih uporabljajo za prebijanje rastlin ali drugih teles majhnih živali, nato pa izsesajo njihovo vsebino.

Mesojeda in vsejeda tardigrada ima prednji končni ustnik, rastlinojede in detritivore pa ventralna usta.

Žrelo komunicira s požiralnikom, ki se posledično odpre v srednje debelo črevo in kratko debelo črevo (kloaka ali rektum), kar na koncu vodi v terminalni anus.

Slika 2. Tardigrade. Vir: Frank Fox na http://www.mikro-foto.de

Živčni sistem

Živčni sistem tardigradov je metameričen, podobno kot pri koprivah in členonožcih.

Predstavljajo velik lobuliran hrbtni možganski ganglion, povezan s subesofagealnim ganglijem. To pa se razširi v par posteriornih ventralnih živčnih vrvic, ki povezujejo verigo štirih parov ganglijev, ki tečejo skozi noge.

Tardigradi imajo pogosto par senzornih očesnih pik, od katerih vsaka vsebuje pet celic, od katerih je ena občutljiva na svetlobo.

Prilagodljive strategije

Anabioza in tvorba cist

Tardigradi lahko vstopijo v latenco, ki pomeni zelo zmanjšano presnovno aktivnost, v okoljskih razmerah, ki so neugodne za njihovo preživetje.

V času suše, ko se vegetacija, poseljena s prizemnimi tardigradi, izsušuje, se zvijajo z vlečenjem nog, izgubljajo vodo iz telesa in izločajo dvostensko kutikularno plašč, ki pokriva celotno nagubano telo.

Te ciste ohranjajo zelo nizek (vendar še vedno zaznaven) bazalni metabolizem, stanje, imenovano anabioza.

Poročalo se je tudi, da tardigrade tvorijo ciste v nenormalno visokih pogojih CO ₂ , vodikovega sulfida in kalijevega cianida.

Stadija kriptobioze in sodov

Kriptobioza je izjemno stanje anabioze, v katerem so popolnoma odsotni vsi znaki presnovne aktivnosti. Zaradi te zmožnosti vstopa v to stanje mnoge vrste tardigradov preživijo ekstremne okoljske razmere.

V ekstremnih okoljskih pogojih tardigradi stegnejo noge in tvorijo posebno vrsto enostenske ciste, oblikovane kot "vinski sod" (v angleščini imenovan "tun").

V tem stanju je metabolizem v telesu ni mogoče zaznati, saj velja za kriptobiotik. Tako se zaščitijo pred izredno neugodnimi razmerami, pokrivajo svoje telo in zmanjšajo interakcijsko površino z okoljem.

Anhidrobioza

Anhidrobioza je strategija odstopanja od sušenja, ki mnogim vrstam tardigradov (in drugim nevretenčarjem, rotifikatorjem in ogorčicam) omogoča, da se upirajo stanju dehidracije zaradi zunanjih pogojev zmrzovanja vode ali suše.

Izpostavljeni sušnim razmeram izgubi vodo (kar v aktivnem stanju predstavlja 85% njegove teže), dokler ne doseže manj kot 2% njegove telesne teže in se njena presnovna aktivnost zmanjša na skoraj neopazne ravni, da lahko vstopi v stopnjo soda.

Odpornost na ekstremne razmere

Med ekstremnimi fizičnimi razmerami, v katerih mnoge vrste tardigradov preživijo v pozni fazi soda, so:

• Zelo visoke temperature (149 ° C) in zelo nizke (-272 ° C).
• Visok atmosferski tlak (do 6000 atm).
• Intenzivna raven ionizirajočega sevanja.
• Izpostavljenost vakuumu.
• Dolga obdobja popolne odsotnosti kisika.

Poleg tega so nekatere vrste opomogle po tem, ko so svoje sodčke potopile v strupene snovi, kot so slanica, eter, absolutni alkohol in celo tekoči helij.

Po ponovni vzpostavitvi ugodnih pogojev za njihovo aktivno stanje (zlasti razpoložljivost vode) živali nabreknejo in v nekaj urah ponovno aktivirajo svoj metabolizem.

Ekološka vloga enstimentacije in barske etape

Ciste in stadij barv predstavljajo strategije preživetja v prostoru in času.

V časovnem pogledu lahko v teh šifriranih fazah minevajo leta, dokler se okoljski pogoji (zlasti vlaga) ne povrnejo.

V prostorskem prostoru je encystment tudi sredstvo za njegovo geografsko razpršenost, bodisi z razpršilnim delovanjem vetra, bodisi s tem, da je v suhem blatu, ki se drži lokomotiranih vodnih ptic.

Zaradi izmenjave med aktivnim in enciziranim obdobjem se lahko življenjska doba tardigradov razlikuje od manj kot enega leta do več kot 100 let.

Slika 3. Aktivna tardigrada za odrasle (a) in njena šifrirana oblika (b). Vir: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Sayuki Koiukina, Koyeki Koro Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki idr. , prek Wikimedia Commons

Habitati

Tardigrade so prostoživeče ali simbiotske (celo parazitske) živali s široko geografsko razširjenostjo, prebivalci skrajno ali zelo spremenljivih okolij, kot so začasni sladkovodni ribniki.

Razpoložljivost vode

Omejitveni dejavnik za te mikroorganizme je razpoložljivost vode, tardigradi pa dehidrirajo, če tega ni (pod pogoji zamrznitve ali suše), ki tvorijo ciste ali sodi, kot je bilo že omenjeno.

Kopenske vrste delijo svoje mikrohabitate z drugimi organizmi, kot so rotifierji, ogorčice, bakterije, protozoji, pršice in ličinke majhnih žuželk.

Široka geografska razširjenost

Podatke o geografski porazdelitvi tardigradov omejujeta pomanjkanje njihovega razširjenega preučevanja in pomanjkanje zbirk osebkov iz različnih kritičnih regij planeta.

Vendar pa je široki geografski razširjenosti naklonjena razpršitev po cistah, sodih in njihovih jajčecih.

Vse te strukture so zelo lahke in odporne, da se prevažajo na dolge razdalje (bodisi z vetrom ali peskom, v blatu, pritrjenim z žuželkami, pticami in drugimi živalmi).

Tardigrade so bile najdene od Arktike do Antarktike, od plažnih peskov do brezna globine (3000 m globoko), v naravnih in umetnih vodnih telesih (bazeni, reke, jezera, morja in vroči izviri), v polvodni habitati, na primer tanka plast vode, ki prekriva zemljo, stelje, mahove, jetrnjake, lišaje, alge in nekatere vaskularne rastline.

Nekatere vrste so intersticijske (živijo med peščenimi zrni), druge so epifitične (živijo na površini alg in rastlin), tretje pa so epizoo ali kommenzalne (živijo na drugih morskih nevretenčarjih, na primer plašč školjk).

Primeri tardigradnih vrst

Večina vrst tardigrada je široko razširjena na planetu Zemlja, veliko pa jih je kozmopolitskih, na primer Milnesium tardigradum (mesojeda prehrana).

Druge vrste so morske vrste, kot je Halobiotus crispae, ki jo pogosto najdemo na rjavih algah Grenlandije. Primorske vrste, na primer Echiniscoides sigismundi na Danskem, so bile prav tako preučene.

Vendar pa lahko obstajajo navidezno endemične vrste, kot je Isohypsibius cameruni, ki jih najdemo (doslej) le v Kamerunu (Afrika), čeprav bi bila ta domneva lahko posledica dejstva, da je v drugih regijah ne iščejo.

Druge vrste epizoo, na primer Styraconyx qivitoq, živijo na ektoproktu ali na morju vodnih živali.

Nizka gostota prebivalstva

Tardigrade so del prehranske verige, vendar na splošno predstavljajo nizko število prebivalstva. Občasno lahko dosežejo gostoto do 300.000 posameznikov / m ² v tleh in več kot 2.000.000 posameznikov / m ² v mahu.

Vrste tardigradov

Phylum Tardigrada

Fylum Tardigrada obsega osem družin v treh zaporedjih, ki so opredeljeni na podlagi podrobnosti prilog glave, narave krempljev na nogah in prisotnosti (ali odsotnosti) tubulov Malpighija.

Tri zaporedja tega tipa so: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Slika 4. Tardigrade za odrasle. Vir: Willow Gabriel, Goldstein Lab, prek Wikimedia Commons

Prehrana

Dieta

Na splošno se prehranjujejo s celičnimi tekočinami rastlin in živali, s svojimi pari ustnih stilov pa prebijajo celice.

Tardigradi, ki naseljujejo sladko vodo, se nahajajo med rastlinsko vegetacijo, ki se prehranjuje z organskimi naplavinami, vsebnostjo rastlinskih celic (zlasti mahov), mikroalgami, protozoji in drugimi majhnimi nevretenčarji, kot so kolobarji.

Tardigradne vrste, ki živijo na tleh, se prehranjujejo z razpadajočimi bakterijami, algami in rastlinskimi snovmi ali pa so plenilci majhnih nevretenčarjev.

Postopek hranjenja

Tardigradi med prehranjevanjem sesajo hrano in v požiralniku tvorijo slino, ki se meša z zaužitim materialom. Prav tako proizvajajo prebavne izločke, ki se izpraznijo v ustno votlino.

Hrana prehaja iz žrela v požiralnik, ki se posledično odpre v srednje debelo črevo, kjer pride do prebave in absorpcije hranil. Končno kratko debelo črevo (kloaka ali rektum) vodi do terminalnega anusa.

Razmnoževanje

Tardigradi so dvolični, saj predstavljajo eno žlezo na črevesju pri obeh spolih in gonopore blizu anusa ali v rektumu (pri nekaterih samicah).

Samice imajo eno ali dve majhni semenski posodi, ki se odpreta v rektum, v bližini kloake.

V nekaterih rodih so samci neznani, vendar je večina tardigrad raziskovala kopulacijo in odlaganje jajc.

Tardigradna rast izvira iz krtic kutikle in spolno zrelost dosežejo po treh do šestih stopnjah.

Spolno

Pri nekaterih vrstah samček spermo odloži neposredno v semensko posodo samice ali v telesno votlino s pomočjo kutikularne penetracije. V zadnjem primeru pride do oploditve neposredno v jajčniku.

V drugih tardigradih se pojavlja posebna oblika posredne oploditve: samec odloži semenčico pod kutikulo samice, preden ta stopi, do oploditve pa pride, ko samica pozneje odloži jajčeca v lupini.

Samice odložijo od 1 do 30 jajc hkrati (odvisno od vrste). Njegov razvoj je neposreden, brez predstavitve ličinke.

Aseksualno s partenogenezo

Partenogeneza (iz grščine, parteno: devica in geneza: rojstvo) je reproduktivna strategija, v kateri se neplodna jajčeca razvijejo kot posamezni sposobni odrasli.

Ta strategija ima kratkoročno prednost, saj omogoča hitro razmnoževanje. Vendar pa dolgoročno predstavlja pomanjkljivost v primerjavi s spolnimi sorodniki, saj jim njihova genska raznolikost omogoča večjo prilagodljivost in prilagajanje spremembam v okoljskih pogojih.

V večini organizmov se partenogeneza izmenjuje z obdobji spolnega razmnoževanja.

Jajca

Jajca imajo poleg koničnih izboklin na splošno značilne površinske pore.

Slika 5. Podrobnosti o jajcu Macrobiotus shonaicus. Vir: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, prek Wikimedia Commons

Nekatere vrste so identificirane izključno po vzorcu njihovih jajc. Na primer vrste rodov Macrobiotus in Minibiotus.

Tudi velikost in oblika pore na hrbtnih ploščah jajčeca omogoča ločevanje vrst, kot v primeru rodu Echiniscus.

Reference

1. Edward, RE in Robert D. Barnes, RD (1996). Zoologija nevretenčarjev. McGraw - Hill Interamericana. Mehika. pp 1114.
2. Guidetti, R. in Jönsson, KI (2002). Dolgotrajno brezvodno preživetje pri polzemzemskih mikrometazojih. Časopis za zoologijo 257 (2): 181–187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA in Harley, JP (2004). Zoologija Šesta izdaja. MacGraw-Hill visoko šolstvo. str. 538.
4. Suzuki, AC (2003). Življenjska zgodovina Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) v rejnem okolju. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Watanabe in Masahiko (2006). Anhidrobioza pri nevretenčarjih Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Wright, J. (2001). Kriptobioza 300 let od van Leuwenhoeka: Kaj smo se naučili o Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.