- Splošne značilnosti
- Poreklo
- Kemične oblike
- Zgodovina
- Agencijska zahteva
- Komponente
- -Rezerve
- -Sodelujoči mikroorganizmi
- Bakterije, ki fiksirajo N
- Nitrificirajoče bakterije
- Denitrificirajo bakterije
- Obdobja
- Pritrditev
- Abiotična fiksacija
- Biotska fiksacija
- Asimilacija
- Amnifikacija
- Nitrifikacija
- Denitrifikacija
- Pomen
- Motnje dušikovega cikla
- Reference
Cikel dušika je postopek pretoka dušika med atmosfero in biosfero. Gre za enega najpomembnejših biogeokemičnih ciklov. Dušik (N) je element velikega pomena, saj ga za rast potrebujejo vsi organizmi. Je del kemične sestave nukleinskih kislin (DNA in RNA) in beljakovin.
Največ dušika na planetu je v atmosferi. Atmosferskega dušika (N 2 ) večina živih bitij ne more neposredno uporabiti. Obstajajo bakterije, ki jih lahko pritrdijo in vgradijo v tla ali vodo na načine, ki jih lahko uporabijo drugi organizmi.
Telo vode, evtroficirano z obogatitvijo z dušikom in fosforjem, v Lilleu (severno od Francije). Avtor: F. lamiot (lastno delo), z Wikimedia Commons
Nato dušik asimilirajo avtotrofni organizmi. Večina heterotrofnih organizmov ga pridobiva s hrano. Nato presežek sprostijo v obliki urina (sesalci) ali iztrebkov (ptice).
V drugi fazi procesa so bakterije, ki sodelujejo pri pretvorbi amoniaka v nitrite in nitrate, ki so vgrajeni v tla. In na koncu cikla druga skupina mikroorganizmov uporablja dihanje, ki je na voljo v dušikovih spojinah. Pri tem sproščajo dušik nazaj v ozračje.
Trenutno največjo količino dušika, uporabljenega v kmetijstvu, proizvede človek. To je povzročilo presežek tega elementa v tleh in vodnih virih, kar je povzročilo neravnovesje v tem biogeokemičnem ciklu.
Splošne značilnosti
Poreklo
Šteje se, da dušik izvira iz nukleosinteze (ustvarjanje novih atomskih jeder). Zvezde z velikimi masami helija so dosegle tlak in temperaturo, potrebno za tvorbo dušika.
Ko je Zemlja nastala, je bil dušik v trdnem stanju. Pozneje je z vulkanskim delovanjem ta element postal plinasto stanje in bil vgrajen v atmosfero planeta.
Dušik je bil v obliki N 2 . Verjetno so se kemične oblike, ki jih uporabljajo živa bitja (amonijak NH 3 ), pojavile z dušičnimi cikli med morjem in vulkani. Na ta način bi NH 3 vgradil v ozračje in skupaj z drugimi elementi povzročil organske molekule.
Kemične oblike
Dušik se pojavlja v različnih kemijskih oblikah in se nanaša na različna oksidacijska stanja (izguba elektronov) tega elementa. Te različne oblike se razlikujejo tako po svojih značilnostih kot tudi v vedenju. Dušikov plin (N 2 ) se ne oksidira.
Oksidirane oblike razvrščamo v organske in anorganske. Organske oblike se v glavnem pojavljajo v aminokislinah in beljakovinah. Anorganska stanja so med drugim amoniak (NH 3 ), amonijev ion (NH 4 ), nitriti (NO 2 ) in nitrati (NO 3 ).
Zgodovina
Dušik so leta 1770 odkrili trije znanstveniki neodvisno (Scheele, Rutherford in Lavosier). Leta 1790 je francoski Chaptal plin imenoval dušik.
V drugi polovici 19. stoletja so ugotovili, da je bistveni sestavni del tkiv živih organizmov in pri rasti rastlin. Prav tako je bil dokazan obstoj stalnega pretoka med organskimi in anorganskimi oblikami.
Izvori dušika so prvotno veljali za strele in atmosferske usedline. Leta 1838 je Boussingault določil biološko fiksacijo tega elementa v stročnicah. Nato so leta 1888 ugotovili, da so mikroorganizmi, povezani s koreninami stročnic, odgovorni za fiksacijo N 2 .
Drugo pomembno odkritje je bil obstoj bakterij, ki so sposobne oksidirati amonijak v nitrite. Kot tudi druge skupine, ki so nitrite pretvorile v nitrate.
Že leta 1885 je Gayon ugotovil, da ima druga skupina mikroorganizmov sposobnost preoblikovanja nitratov v N 2 . Tako, da bi lahko razumeli dušikov cikel na planetu.
Agencijska zahteva
Vsa živa bitja potrebujejo dušik za svoje vitalne procese, vendar ga ne uporabljajo vsi na enak način. Nekatere bakterije lahko neposredno uporabljajo atmosferski dušik. Drugi uporabljajo dušikove spojine kot vir kisika.
Avtotrofni organizmi potrebujejo zalogo v obliki nitratov. Številni heterotrofi ga lahko uporabljajo le v obliki amino skupin, ki jih dobijo iz svoje hrane.
Komponente
-Rezerve
Največji naravni vir dušika je atmosfera, kjer se 78% tega elementa nahaja v plinasti obliki (N 2 ), z nekaterimi sledmi dušikovega oksida in dušikovega monoksida.
Sedimentne kamnine vsebujejo približno 21%, ki se sprošča zelo počasi. Preostalih 1% je v organskih snoveh in oceanih v obliki organskega dušika, nitratov in amoniaka.
-Sodelujoči mikroorganizmi
Obstajajo tri vrste mikroorganizmov, ki sodelujejo v dušikovem ciklu. To so fiksativi, nitrifikatorji in denitrifikatorji.
Bakterije, ki fiksirajo N
Kodirajo kompleks encimov nitrogenaze, ki sodelujejo v procesu fiksacije. Večina teh mikroorganizmov kolonizira rastlinsko površino rastlin in se razvija znotraj njihovih tkiv.
Najpogostejši rod bakterij, ki fiksira, je Rhizobium, ki je povezan s koreninami stročnic. Obstajajo tudi drugi rodovi, kot so Frankia, Nostoc in Pasasponia, ki naredijo simbiozo s koreninami drugih skupin rastlin.
Cianobakterije v prosti obliki lahko fiksirajo atmosferski dušik v vodnem okolju
Nitrificirajoče bakterije
V procesu nitrifikacije obstajajo tri vrste mikroorganizmov. Te bakterije lahko oksidirajo amonijak ali amonijev ion, ki je prisoten v tleh. So kemolitrofni organizmi (sposobni oksidirajo anorganske materiale kot vir energije).
Bakterije različnih rodov posegajo v postopek zaporedno. Nitrosoma in Nitrocystis oksidirata NH3 in NH4 v nitrite. Nato nitroksider in nitrozokok to spojino oksidirata do nitratov.
V letu 2015 je bila odkrita še ena skupina bakterij, ki posegajo v ta postopek. So sposobni neposredno oksidirati amonijak do nitratov in se nahajajo v rodu Nitrospira. Nekatere glive so sposobne nitrificirati amoniak.
Denitrificirajo bakterije
Domnevajo, da lahko več kot 50 različnih rodov bakterij zmanjša nitrate do N 2 . To se zgodi v anaerobnih pogojih (odsotnost kisika).
Najpogostejši denitrificirajoči rodovi so Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus in Thiosphaera. Večina teh skupin je heterotrofov.
Leta 2006 so odkrili bakterijo (Methylomirabilis oxyfera), ki je aerobna. Je metanotrofna (pridobiva ogljik in energijo iz metana) in lahko pridobi kisik iz procesa denitrifikacije.
Obdobja
Cikel z dušikom poteka v različnih fazah njegove mobilizacije po vsem planetu. Te faze so:
Pritrditev
Gre za pretvorbo atmosferskega dušika v oblike, ki se štejejo za reaktivne (ki jih lahko uporabljajo živa bitja). Drobljenje treh vezi, ki jih vsebuje N 2 molekuli zahteva veliko energije in se lahko pojavi na dva načina: abiotskih ali biotskih.
Cikel dušika. Preoblikoval YanLebrel iz slike Agencije za varstvo okolja: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, prek Wikimedia Commons
Abiotična fiksacija
Nitrati se pridobivajo z visokoenergijsko fiksacijo v atmosferi. Izhaja iz električne energije strele in kozmičnega sevanja.
N 2 veže s kisikom in tvorijo oksidirane oblike dušika kot NO (dušikov dioksid) in NO 2 (dušikovega oksida). Kasneje se te spojine z dežjem prenesejo na zemeljsko površino kot dušikova kislina (HNO 3 ).
Visokoenergijska fiksacija vključuje približno 10% nitratov, ki so prisotni v dušikovem ciklu.
Biotska fiksacija
Izvajajo ga mikroorganizmi v tleh. Te bakterije so na splošno povezane s koreninami rastlin. Letna fiksacija biotskega dušika naj bi znašala približno 200 milijonov ton na leto.
Atmosferski dušik se pretvori v amonijak. V prvi fazi reakcije N 2 reduciramo do NH 3 (amoniaka). V tej obliki je vgrajen v aminokisline.
Pri tem postopku sodeluje encimski kompleks z različnimi oksidacijsko-redukcijskimi centri. Ta kompleks nitrogenaze je sestavljen iz reduktaze (zagotavlja elektrone) in nitrogenaze. V njem uporabljena elektroni zmanjšati N 2 do NH 3 . V procesu se porabi velika količina ATP.
Nitrogenase kompleks se nepovratno inhibirana v prisotnosti visokih koncentracij O 2 . Pri radikalnih gomoljev, protein (leghemoglobin) prisoten ki ohranja O 2 zelo nizek . Ta protein nastaja pri interakciji med koreninami in bakterijami.
Asimilacija
Rastline, ki nimajo simbiotske povezave z bakterijami, ki pritrjujejo N 2-, odvzamejo dušik iz zemlje. Absorpcija tega elementa se izvede v obliki nitratov skozi korenine.
Ko nitrati vstopijo v rastlino, jo del porabijo koreninske celice. Drugi del se s ksilemo porazdeli na celotno rastlino.
Ko ga uporabimo, se nitrat v citoplazmi reducira na nitrit. Ta postopek katalizira encim nitrat reduktaza. Nitriti se transportirajo v kloroplaste in druge plastide, kjer se reducirajo do amonijevega iona (NH 4 ).
Amonijev ion v velikih količinah je strupen za rastlino. Tako se hitro vključi v karbonatna okostja in tako tvori aminokisline in druge molekule.
Pri porabnikih se dušik pridobiva s hranjenjem neposredno iz rastlin ali drugih živali.
Amnifikacija
Pri tem se dušikove spojine v tleh razgradijo na enostavnejše kemijske oblike. Dušik je v mrtvih organskih snoveh in odpadkih, kot so sečnina (urin sesalcev) ali sečna kislina (ptičje izločke).
Dušik, ki ga vsebujejo te snovi, je v obliki kompleksnih organskih spojin. Mikroorganizmi uporabljajo aminokisline, ki jih vsebujejo te snovi, za proizvodnjo svojih beljakovin. Pri tem sproščajo presežek dušika v obliki amoniaka ali amonijevega iona.
Te spojine so na voljo v tleh, da lahko drugi mikroorganizmi delujejo v naslednjih fazah cikla.
Nitrifikacija
V tej fazi talne bakterije oksidirajo amonijak in amonijev ion. V procesu se sprosti energija, ki jo bakterije porabijo pri svoji presnovi.
V prvem delu nitrozirajoče bakterije iz roda Nitrosomas oksidirajo amonijak in amonijev ion v nitrit. Encim amonijak mooksigenaza najdemo v membrani teh mikroorganizmov. Ta oksidira NH 3 do hidroksilaminom, ki se nato oksidiran do nitrita v periplazmo bakterij.
Nato nitrirajoče bakterije oksidirajo nitrite v nitrate z encimom nitrit oksidoreduktazo. Nitrati ostanejo na voljo v tleh, kjer jih rastline lahko absorbirajo.
Denitrifikacija
V tej fazi se oksidirane oblike dušika (nitriti in nitrati) pretvorijo nazaj v N 2 in v manjši meri v dušikov oksid.
Postopek izvajajo anaerobne bakterije, ki med dihanjem uporabljajo dušikove spojine kot sprejemnike elektronov. Stopnja denitrifikacije je odvisna od več dejavnikov, kot so razpoložljiva nitrata in nasičenost tal ter temperatura.
Ko so tla nasičena z vodo, O2 ni več na voljo in bakterije uporabljajo NO 3 kot sprejemnik elektronov. Kadar so temperature zelo nizke, mikroorganizmi ne morejo izvesti postopka.
Ta faza je edini način, da se dušik odstrani iz ekosistema. Na ta način se N 2, ki je bil fiksiran, vrne v ozračje in se ohrani ravnovesje tega elementa.
Pomen
Ta cikel ima velik biološki pomen. Kot smo že pojasnili, je dušik pomemben del živih organizmov. S tem postopkom postane biološko uporaben.
Pri razvoju poljščin je razpoložljivost dušika ena glavnih omejitev produktivnosti. Že od začetka kmetijstva so tla obogatila s tem elementom.
Gojenje stročnic za izboljšanje kakovosti tal je običajna praksa. Prav tako sajenje riža na poplavljenih tleh spodbuja okoljske pogoje, potrebne za uporabo dušika.
V 19. stoletju so gvaano (ptičje izločke) široko uporabljali kot zunanji vir dušika v pridelkih. Vendar do konca tega stoletja ni bilo dovolj za povečanje proizvodnje hrane.
Nemški kemik Fritz Haber je v poznem 19. stoletju razvil postopek, ki ga je pozneje komercializiral Carlo Bosch. Ta je sestavljen iz reagiranje N 2 in vodikovega plina, da se tvori amoniak. Znan je kot postopek Haber-Bosch.
Ta oblika umetne proizvodnje amoniaka je eden glavnih virov dušika, ki ga lahko uporabljajo živa bitja. Šteje se, da je 40% svetovnega prebivalstva odvisno od teh gnojil za svojo hrano.
Motnje dušikovega cikla
Trenutna antropska proizvodnja amoniaka znaša približno 85 ton na leto. To ima negativne posledice na cikel dušika.
Zaradi velike uporabe kemičnih gnojil prihaja do onesnaženja tal in vodonosnikov. Šteje se, da je več kot 50% te kontaminacije posledica sinteze Haber-Bosch.
Presežki dušika vodijo v evrifikacijo (obogatitev s hranili) vodnih teles. Antropska evutrifikacija je zelo hitra in povzroči pospešeno rast predvsem alg.
Porabijo veliko kisika in lahko kopičijo toksine. Ostali organizmi v ekosistemu zaradi pomanjkanja kisika na koncu poginejo.
Poleg tega uporaba fosilnih goriv v ozračje sprošča veliko količino dušikovega oksida. Ta reagira z ozonom in tvori dušikovo kislino, ki je ena izmed sestavin kislega dežja.
Reference
- Cerón L in Aristizábal (2012) Dinamika cikla dušika in fosforja v tleh. Rev. Colomb. Biotehnol. 14: 285–255.
- Estupiñan R in B Quesada (2010) proces Haber-Bosch v agro-industrijski družbi: nevarnosti in alternative. Agrifood sistem: komodifikacija, boji in odpor. Uredništvo ILSA. Bogota Kolumbija. 75–95
- Galloway JN (2003) Svetovni cikel dušika. V: Schelesinger W (ur.) Traktat o geokemiji. Elsevier, ZDA. p 557–583.
- Galloway JN (2005) Svetovni cikel dušika: preteklost, sedanjost in prihodnost. Znanost na Kitajskem Ser C Life Sciences 48: 669-677.
- Pajares S (2016) Dušikov kaskad, ki ga povzročajo človeške dejavnosti. Oikos 16: 14-17.
- Stein L in M Klotz (2016) Cikel dušika. Trenutna biologija 26: 83–101.