ENDOSIMBIOTSKA TEORIJA: ZGODOVINA, KAJ PREDLAGA, PRIMERI - BIOLOGIJA - 2026

Endosymbiotic teorija oendosybiosis (Endo, znotraj in sožitje, ki živijo skupaj) postavlja izvor različnih organele prisotni v evkariontih iz simbiotične odnose med prednikov prokariontih.

V tem razmerju je prokariot pogoltnil večji. Sčasoma se najmanjši organizem ni prebavil, ampak je preživel in je bil vgrajen v citoplazmo svojega gostitelja.

Endosimbiotska teorija skuša razložiti izvor evkariontskih organelov, kot so kloroplasti. Vir: pixabay.com

Za nastanek kontinuitete evolucije sta morala oba organizma imeti podobne čase razmnoževanja. Posledica sinhronizirane delitve je, da je potomstvo gostitelja vseboval simbiotični organizem.

Tako se domneva, da so kloroplasti posledica endosimbioze med heterotrofnim organizmom in cianobakterijo, ki je sčasoma postala plastid. Podobno se domneva, da imajo mitohondriji svoj evolucijski izvor v skupini alfa-proteobakterij.

Čeprav so se te ideje začele oblikovati v glavah različnih znanstvenikov 19. stoletja, jih je Lynn Margulis sredi šestdesetih let ustrezno prevzela, spremenila in podprla.

Nekateri dokazi te teorije so podobnost organelov in bakterij glede na velikost, organizacijo genoma, zgradbo ribosomov in molekularno homologijo.

Zgodovina

1900-1920: prispevki Mereschkowskega, Portierja in Walliena

Za večino biologov je endosimbiotična teorija takoj povezana z Lynn Margulis. Vendar je več znanstvenikov pred Margulisom predlagalo nastajajoče hipoteze, da bi pojasnilo izvor evkariontskih organelov.

Prve ideje, povezane z endosimbiotičnimi teorijami, so pripisane ruskemu botaniku Konstantinu Mereschkowskemu, ki je leta 1905 naredil opis nastanka plastid (organelov rastlin, ki vključujejo kloroplaste, kromoplaste, amiloplaste).

Ta avtorjev pristop je v osnovi sestavljen iz simbiotskega dogodka med "zmanjšanimi" cianobakterijami in gostiteljem. Čeprav je bila misel znanstvenika Mereschwskega za takrat inovativna, ni dala razlage o izvoru drugih evkariontskih organelov.

Leta 1918 je francoski biolog Paul Portier opazil določeno podobnost med bakterijami in mitohondriji. Čeprav so bile ideje na pravi poti, je avtor predlagal gojenje mitohondrij zunaj celic, metodologijo, ki so jo njegovi kolegi zavrnili.

Sredi dvajsetih let prejšnjega stoletja je izvor mitohondrij razširil domači biolog iz ZDA Ivan Wallin, ki je bil prepričan, da so ti organeli potomci prokariotskih organizmov.

Na žalost Wallin ni našel verjetnega mehanizma za predlagano preobrazbo, zato je bila endosimbiotska teorija pozabljena za nekaj let.

1960: prispevki Lynn Margulis

Šele v šestdesetih letih je mlada raziskovalka z univerze v Bostonu, imenovana Lynn Margulis, predlagala endosimbiotično teorijo precej odločno, ki temelji na citoloških, biokemičnih in paleontoloških dokazih.

Danes je endosimbiotska teorija sprejeta z normalnostjo, toda v Margulisovem času so bile njegove ideje obravnavane z izrazitim skepticizmom - kar je povzročilo zavrnitev njegovega dela s strani več kot 15 znanstvenih revij.

Kaj predlaga endosimbiotska teorija?

Izvor prve prokariotske celice sega v več kot 3,5 milijarde let in tako je ostalo približno 1,5 milijarde dodatnih let. Po tem časovnem obdobju se domneva, da so se pojavile prve evkariontske celice, prepoznane po zahtevnosti, prisotnosti jeder in organelov.

V biologiji je ena najpomembnejših tem nastanek in razvoj evkariontske celice, ena od teorij, ki jo želi razložiti, pa je endosimbiotska teorija.

To predlaga izvor organelov iz dogodkov simbioze med pradavnimi prokariotskimi organizmi, ki so se s časom integrirali in je bil zajeti organizem zmanjšan in je postal citoplazemska komponenta največjih.

Ena od posledic endosimbiotske teorije je vodoravni prenos genov med prokariontskimi organizmi, ki so vključeni v simbiotsko zvezo, iz novega "organele" v gostiteljev jedrski genom.

Dokazi

Spodaj bomo predstavili vrsto splošnih dokazov, ki podpirajo endosimbiotsko teorijo:

Velikost

Velikost evkariontskih organelov (imenujemo jih kloroplasti ali mitohondriji) je precej podobna velikosti sodobnih bakterijskih organizmov.

Ribosomi

Ena najbolj priznanih razlik med evkariontskimi in prokariotskimi rodovi je v velikosti velikih in majhnih podenot, ki sestavljajo ribosome - strukturne, ki sodelujejo pri sintezi beljakovin.

Kloroplasti in mitohondriji imajo v sebi ribosome, ki kažejo lastnosti ribosoma, opisane v evbakterijah.

Genetski material

Za kloroplaste in mitohondrije je značilno, da imajo svoj krožni genom - tako kot prokariotski organizmi.

Mitohondrijski genom

Mitohondrijski genom sestavljajo geni, ki kodirajo majhno število ribosomske RNA in prenašajo RNA, ki so vključeni v sintezo beljakovin zadevne organele.

Velika večina strukturnih beljakovin in mitohondrijskih encimov je kodirana z geni, ki prebivajo v jedrskem genetskem materialu.

Organizacija mitohondrijskega genoma se med evkariontskimi rodovi zelo razlikuje. Na primer, mitohondrijski genom pri ljudeh je krožna molekula, ki vsebuje približno 16.569 baznih parov, ki kodirajo dve ribosomalni RNA, 22 prenašajo RNA in samo 13 proteinov.

Genom kloroplasta

V nasprotju z mitohondrijskim genomom je genom kloroplasta nekoliko večji in vsebuje informacije, potrebne za sintezo približno 120 beljakovin.

Posledice genoma organele

Poseben način delitve kloroplastov in mitohondrijev kaže ne-mendelovski vzorec. Se pravi, da se razmnoževanje zgodi z njegovo razmnoževanjem (kot pri bakterijah) in ne z novo celično sintezo.

Do tega pojava pride zaradi edinstvenega genetskega materiala, ki ga v jedru celice ne najdemo. Mitohondrije podedujejo po materini liniji in v veliki večini rastlin s spolnim razmnoževanjem prispevajo kloroplasti k zigoti, ki jih tvori matična rastlina.

Molekularne homologije

Zahvaljujoč zaporedju genov je postalo jasno, da so sekvence ribosomske RNA in drugih genov v mitohondrijih in kloroplastih tesneje povezane s sekvencami bakterij kot s sekvencami, nameščenimi v jedru evkariotov.

Zaporedja DNA mitohondrijev so izjemno podobna sekvencam, ki jih najdemo v posebni skupini bakterij, imenovanih alfa-proteobakterije. Ti dokazi kažejo, da je bil možni organizem, ki je sodeloval pri endosimbiotičnem dogodku, alfa-proteobakterij prednikov.

V nasprotju s tem se zdi, da so zaporedja kloroplastov tesno povezana s cianobakterijami, skupino evbakterij z encimskim mehanizmom, potrebnim za izvajanje fotosintetskih reakcij.

Izvor mitohondrijev

Današnja mitohondrija je morda nastala zaradi dogodka, ki se je zgodil med 1 in 1,5 milijardami let, kjer je velika anaerobna celica zajela manjšo aerobno bakterijo z encimatskimi mehanizmi, potrebnimi za oksidativno fosforilacijo.

Aerobni organizem je svojemu gostitelju omogočil ustvarjanje več ATP za vsako razgrajeno organsko molekulo.

Ko je endosimbiotska teorija postala sprejeta v znanstveni skupnosti, je bila vroča razprava o taksonomski identiteti organizmov prednikov, vključenih v simbiozo.

Dandanes je ideja, da je bil velik gostitelj arheja in da je bil zajet organizem (kot smo že omenili) alfa-proteobakterij - čeprav nekatere različice teorije predlagajo anaerobno bakterijo, saj obstaja več anaerobnih oblik mitohondrijev, kot so hidrogenomi.

Poreklo plastidov

Izvor primarnih plastid

Čeprav je bila v poznih šestdesetih letih simbiotska teorija podprta z močnimi dokazi z različnih področij biologije, je bil hiter napredek tehnik predelave in sekvenciranja bioinformatike dokazi na molekularni ravni.

Primerjalne študije, ki so temeljile na molekularnih filogenijah, so lahko izsledile izvor genov, ki jih plastide v rastlinah kodirajo, do cianobakterij. Poleg tega so pokazali prenos genov iz genoma endosimbiontov v jedrski genom gostitelja.

Vzpostavitev prvih plastid naj bi se zgodila pred 1,5 milijarde let, čeprav časovna številka med znanstveniki ostaja sporna.

Izvor sekundarnih plastid

Čeprav vzpostavitev cianobakterij prednikov znotraj prokariotskega gostitelja pojasnjuje izvor primarnih plastid, evolucijska zgodovina postane zapletena, ko poskušamo razložiti izvor sekundarnih plastid, ki jih najdemo v nekaterih fotosintetskih organizmih.

Za te sekundarne plastide je značilna prisotnost dodatnih membran, to je ene ali dveh dodatnih membran do obeh membran, ki običajno obdajata organelo. To število membran zaplete pri razlagi, saj če bi prokariot prednikov pogoltnil cianobakterijo, ne bi dobil vseh treh ali štirih membran.

Tako je bil iznajdljiv odgovor na ta evolucijski problem predlagati več dogodkov endosimbioze. V tem okviru je rastlinsko celico z že obstoječim plastidom pogoltnil drugi gostitelj, ki se je na koncu skrčila na plastid.

V nekaterih primerih pride do tretjega endosimbiotičnega dogodka. Število simbioze in narava gostitelja sta obravnavana v literaturi, čeprav obstajajo empirični dokazi, ki podpirajo idejo o več dogodkih endosimbioze.

Reference

1. Anderson, PW (1983). Predlagani model za prebiotično evolucijo: Uporaba kaosa. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, 80 (11), 3386–3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologija: Življenje na Zemlji. Pearsonova vzgoja.
3. Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologija. Uredništvo Médica Panamericana.
4. Chan, CX in Bhattacharya, D. (2010) Poreklo plastikov. Izobraževanje v naravi 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologija 1: konstruktivistični pristop. Pearsonova vzgoja.
6. Siva, MW (2017). Lynn Margulis in hipoteza o endosimbiontu: 50 let pozneje. Molekularna biologija celice, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Izbor na več ravneh v modelih prebiotične evolucije: predelki in prostorska samoorganizacija. Izvori življenja in evolucije biosfere, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Serijska endosimbioza ali edini dogodek pri izvoru evkariontov ?. Časopis za teoretsko biologijo, 434, 58–67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Izvor in zgodnja evolucija življenja: prebiotična kemija, svet pred RNA in čas. Celica, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Serijska endosimbiotska teorija (SET) in sestavljena individualnost. Mikrobiologija danes, 31 (4), 172–175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF in Szostak, JW (2010). Izvori celičnega življenja. Perspektive hladne pomladne luke v biologiji, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Modeli protocelic v izvoru življenja in sintetična biologija. Življenje, 5 (4), 1700–1702.