Geotropismo je vpliv težnosti na pretok rastlin. Geotropizem izhaja iz besed "geo", kar pomeni zemlja, in "tropizem", kar pomeni gibanje, ki ga povzroča spodbuda (Öpik & Rolfe, 2005).
V tem primeru je dražljaj gravitacija in tisto, kar se premika, je rastlina. Ker je dražljaj gravitacija, je ta proces znan tudi kot gravitropizem (Chen, Rosen, & Masson, 1999; Hangarter, 1997).
Ta pojav že vrsto let vzbuja radovednost znanstvenikov, ki so preiskovali, kako se to gibanje pojavlja v rastlinah. Številne raziskave so pokazale, da različna območja rastline rastejo v nasprotnih smereh (Chen in sod., 1999; Morita, 2010; Toyota & Gilroy, 2013).
Opaženo je, da ima sila gravitacije temeljno vlogo pri orientaciji delov rastline: zgornji del, ki ga tvorijo steblo in listi, raste navzgor (negativni gravitropizem), spodnji del pa je sestavljen iz korenine, raste navzdol v smeri gravitacije (pozitiven gravitropizem) (Hangarter, 1997).
Ta gibalno posredovana gibanja zagotavljajo, da rastline pravilno opravljajo svoje funkcije.
Zgornji del je usmerjen proti sončni svetlobi za izvajanje fotosinteze, spodnji del pa je usmerjen proti dnu zemlje, tako da korenine lahko dosežejo vodo in hranila, potrebna za njihov razvoj (Chen et al., 1999 ).
Kako nastane geotropizem?
Rastline so izredno občutljive na okolje, ki lahko vplivajo na njihovo rast, odvisno od signalov, ki jih zaznavajo, na primer: svetloba, gravitacija, dotik, hranila in voda (Wolverton, Paya, & Toska, 2011).
Geotropizem je pojav, ki se pojavlja v treh fazah:
Zaznavanje : zaznavanje gravitacije izvajajo specializirane celice, imenovane statociste.
Transdukcija in prenos : fizični dražljaji teže se pretvorijo v biokemijski signal, ki se prenaša na druge celice rastline.
Odgovor : receptorske celice rastejo tako, da nastane ukrivljenost, ki spremeni orientacijo organa. Tako korenine rastejo navzdol, stebla pa navzgor, ne glede na usmeritev rastline (Masson in sod., 2002; Toyota & Gilroy, 2013).
Slika 1. Primer geotropizma v rastlini. Upoštevajte razliko v orientaciji korenin in stebla. Uredila: Katherine Briceño.
Geotropizem v koreninah
Fenomen nagnjenosti korenine proti gravitaciji je bil prvič raziskan pred mnogimi leti. Charles Darwin je v znameniti knjigi "Moč gibanja v rastlinah" poročal, da rastlinske korenine rastejo proti gravitaciji (Ge & Chen, 2016).
Gravitacija se zazna na konici korenine in te informacije se pošljejo v območje raztezka, da se ohrani smer rasti.
Če pride do sprememb v orientaciji glede na gravitacijsko polje, se celice odzovejo s spremembo svoje velikosti tako, da koreninski vrh še naprej raste v isti smeri gravitacije, kar predstavlja pozitiven geotropizem (Sato, Hijazi, Bennett, Vissenberg in Swarup , 2017; Wolverton in sod., 2011).
Darwin in Ciesielski sta pokazala, da na vrhu korenin obstaja struktura, ki je bila potrebna za nastanek geotropizma, to strukturo so poimenovali "kapica".
Predpostavili so, da je kapica zadolžena za zaznavanje sprememb v orientaciji korenin glede na silo teže (Chen et al., 1999).
Kasnejše študije so pokazale, da v pokrovčku obstajajo posebne celice, ki sedijo v smeri gravitacije, te celice imenujemo statociste.
Statociste vsebujejo kamninske strukture, imenujejo jih amiloplasti, ker so polne škroba. Amiloplasti, ki so zelo gosti, usedli desno na konici korenin (Chen in sod., 1999; Sato in sod., 2017; Wolverton in sod., 2011).
Od nedavnih raziskav celične in molekularne biologije se je izboljšalo razumevanje mehanizma, ki ureja koreninski geotropizem.
Pokazalo se je, da ta postopek zahteva transport rastnega hormona, imenovanega avksin, ta transport je znan kot polarni transport avksina (Chen et al., 1999; Sato in sod., 2017).
To je bilo opisano v dvajsetih letih prejšnjega stoletja v modelu Cholodny-Went, ki predlaga, da so ukrivljenosti rasti posledica neenakomerne porazdelitve avksinov (Öpik & Rolfe, 2005).
Geotropisem v steblih
Podoben mehanizem se pojavlja v steblih rastlin, s to razliko, da se njihove celice različno odzivajo na avksin.
V poganjkih stebel povečanje lokalne koncentracije avksina spodbuja širjenje celic; v koreninskih celicah se dogaja nasprotno (Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Diferencialna občutljivost za avksin pomaga razložiti Darwinovo prvotno opazovanje, da se stebla in korenine na gravitacijo odzivajo nasprotno. V obeh koreninah in steblih se auksin nabira na gravitaciji na spodnji strani.
Razlika je v tem, da se matične celice na koreninske celice odzovejo nasprotno (Chen et al., 1999; Masson in sod., 2002).
V koreninah je celična ekspanzija zavirana na spodnji strani in ustvarjena je ukrivljenost proti gravitaciji (pozitiven gravitropizem).
V steblih se na spodnji strani nabira tudi avksin, vendar se poveča širitev celic in povzroči ukrivljenost stebla v nasprotni smeri gravitacije (negativni gravitropizem) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Reference
- Chen, R., Rosen, E., in Masson, PH (1999). Gravitropizem v višjih rastlinah. Fiziologija rastlin, 120, 343–350.
- Ge, L., & Chen, R. (2016). Negativni gravitropizem v koreninah rastlin. Naravne rastline, 155, 17–20.
- Hangarter, RP (1997). Gravitacija, lahka in rastlinska oblika. Rastlina, celice in okolje, 20, 796–800.
- Masson, PH, Tasaka, M., Morita, MT, Guan, C., Chen, R., Masson, PH, … Chen, R. (2002). Arabidopsis thaliana: model za proučevanje koreninskega in ustreljenega gravitropizma (str. 1–24).
- Morita, MT (2010). Smerno zaznavanje težnosti v gravitaciji. Letni pregled biološke rastline, 61, 705–720.
- Öpik, H., & Rolfe, S. (2005). Fiziologija cvetočih rastlin. (CU Press, ur.) (4. izd.).
- Sato, EM, Hijazi, H., Bennett, MJ, Vissenberg, K., in Swarup, R. (2017). Nova spoznanja o korenski gravitropni signalizaciji. Journal of Experimental Botany, 66 (8), 2155–2165.
- Taiz, L., in Zeiger, E. (2002). Fiziologija rastlin (3. izd.). Sinauer Associates.
- Toyota, M., & Gilroy, S. (2013). Gravitropizem in mehanska signalizacija v rastlinah. American Journal of Botany, 100 (1), 111–125.
- Wolverton, C., Paya, AM, & Toska, J. (2011). V mutantu Arabidopsis pgm-1 se odkloni kot korenine in gravitropni odziv. Physiologia Plantarum, 141, 373–382.