Maščobnega tkiva , ki se imenuje tudi maščobno tkivo je vezna tkiva tvorjen z ohlapno vrsto celic imenujemo adipocite skupaj z medceličnih povezav. Vsebuje največje rezerve goriva vseh tkiv pri živalih.
Povprečen človek ima rezervo hrane v maščobnem tkivu svojega telesa, ki doseže do 40 dni. Ta zaloga energije je shranjena v obliki trigliceridov.
Maščobno tkivo (vir: OpenStax College prek Wikimedia Commons)
Adipociti ali lipociti so tako imenovani, ker hranijo lipide in maščobne kisline v svojem citosolu. Ocenjujejo, da je več kot 90% teh celic sestavljenih iz lipidov, večinoma v obliki trigliceridov.
Glavna fiziološka funkcija maščobnega tkiva je vzdrževanje ravni prostih maščobnih kislin v krvi, saj s tem telesu zagotovimo stalno oskrbo z oksidativnimi substrati za celično dihanje in druge presnovne procese.
Vse maščobne kisline, ki se sintetizirajo v jetrih ali jih absorbira prebavni sistem, se asimilirajo in shranijo v obliki trigliceridov v maščobnih tkivih znotraj adipocitov.
Shranjevanje kalorij v obliki trigliceridov ima boljši izkoristek energije za telo, kot če bi ga shranili v obliki beljakovin in ogljikovih hidratov.
Oksidacija ogljikovih hidratov in beljakovin ustvari približno 4 Kcal / g, medtem ko oksidacija maščobnih kislin ustvari 9 Kcal / g. Poleg tega shranjevanje beljakovin in ogljikovih hidratov v celici zahteva kopičenje znotrajcelične vode, trigliceridi pa lahko zavzemajo približno 90% neto teže adipocitov.
Splošne značilnosti
Maščobno tkivo tvorijo adipociti, povezani med seboj. Vsak adipocit je popolnoma prilagojen za shranjevanje maščobnih kislin v obliki edinstvenih kapljic trigliceridov znotraj citosola.
Adipociti so visoko specializirane celice, tako da izpolnjujejo tri funkcije: (1) shranjujejo energijo, (2) sproščajo energijo in endokrine snovi in (3) obveščajo centralni živčni sistem, koliko kalorij je shranjenih.
Odrasla povprečna višina in teža ima v telesu med 25 in 30 bilijonov adipocitov. Vendar je ta številka občutljiva na povečanje telesne mase, saj se po povečanju teže povečata velikost in število adipocitov v telesu.
Histološki odsek maščobnega tkiva (Vir: Ganymede prek Wikimedia Commons)
Vse maščobno tkivo je visoko vaskularizirano, kar mu omogoča učinkovito uskladitev s hitrimi presnovnimi spremembami v telesu. Poleg tega je pretok krvi večji v masnem tkivu kot v mirovanju skeletnih mišic.
Izvor maščobnega tkiva je mezenhimski, torej izvira iz embrionalnega tkiva. Adipociti izvirajo iz pluripotencialne celice predhodnika mezenhima.
Ta pluripotencialna celica se diferencira najprej v adipoblast, kasneje v preadipocit in na koncu v adipocit. Na novo diferencirani adipociti imajo videz fibroblastov in sčasoma dozorijo in pridobijo encimski aparat, značilen za adipocite.
Maščobna tkiva so razporejena na več mestih v telesu živali na dermalni, podkožni, mediastinalni, mezenterični, perigonadalni, perirenalni in retroperitonealni ravni. Pri sesalcih ga najdemo v dveh različnih vrstah, belem maščobnem tkivu in rjavem maščobnem tkivu. Obe vrsti maščobnega tkiva imata med seboj izrazite razlike, tako morfološke kot porazdelitvene, pa tudi genetske in funkcionalne.
Lastnosti
Dolga leta je veljalo, da je edina in glavna funkcija maščobnega tkiva skladiščenje lipidov po čezmerni porabi energije; poleg zagotavljanja energijsko bogatih substratov, kadar je to potrebno za druge organe telesa.
Toda že nekaj let je bilo ugotovljeno, da ima maščobno tkivo tudi pomembno aktivno sekretorno funkcijo za telo živali. Zato se maščobno tkivo zdaj šteje tudi za endokrino tkivo.
Trenutno se maščobno tkivo šteje za "mojstra" shranjevanja energije v obliki lipidov in je z izločanjem beljakovinskih faktorjev imenovanih adipokini močan regulator številnih drugih procesov.
Med te procese, ki jih ureja maščobno tkivo, sodijo energetski metabolizem, vnetja in patofiziološke spremembe, kot so rak in nalezljive bolezni.
Številni znanstveniki povezujejo izločanje dejavnika nekroze tumorja z maščobnim tkivom z nenehnim povečanjem debelosti in sladkorne bolezni tipa 2.
Endokrina funkcija maščobnega tkiva je tako pomembna za zdravnike, da menijo, da debelost v večini primerov povzroči okvaro maščobnega tkiva in to povzroča številne presnovne in srčno-žilne bolezni, povezane s tem stanjem.
Pri mnogih živalih maščobno tkivo predstavlja zaščitni mehanizem pred mehanskimi vplivi in izolator pred ekstremnimi hladnimi razmerami. Morske živali, kot so tjulnji, imajo velike plasti masnega tkiva, da se izolirajo pred mrazom okolja.
Morfologija
Pri večini živali je maščobno tkivo združenje adipocitov, ki jih ločijo kolagenska vlakna z drugimi tkivi. V manjši meri najdemo žilne stromalne celice.
Te vaskularne stromalne celice vključujejo fibroelastične celice vezivnega tkiva, nekaj belih krvnih celic, makrofagov in pre-adipocitov. Slednji čakajo, da se napolnijo s trigliceridi, da se spremenijo v zrele adipocite.
V skladu z njihovo morfologijo lahko ločimo dve vrsti adipocitov znotraj maščobnega tkiva, enolokularnih in multilokularnih adipocitov. Unilokularji vsebujejo eno kapljico trigliceridov, ki stisnejo celično jedro proti celični plazemski membrani.
Te celice, če jih opazimo pod mikroskopom, imajo obročasto obliko in so značilne za belo maščobno tkivo, njihova velikost se giblje od 25 do 200 mikronov. Mitohondrije teh celic najdemo v najdebelejšem delu citosolne meje, v bližini jedra.
Po drugi strani pa se večklokularni adipociti običajno nahajajo v rjavem maščobnem tkivu in vsebujejo veliko majhnih kapljic lipidov, razpršenih v njihovem citosolu. Te celice lahko dosežejo največ 60 mikronov; kapljice lipidov pa so lahko večje od 25 mikronov.
Sestava
"Rjava" barva rjavega maščobnega tkiva nastane zaradi povečane vaskularizacije in pakiranja mitohondrijev. Nasprotno pa belo maščobno tkivo praktično sestavljajo čisti lipidi, v deležu od 90 do 99% trigliceridov.
Majhne količine prostih maščobnih kislin, kot so digliceridi, holesterol, fosfolipidi in majhne količine holesterolovih estrov in monogliceridov, najdemo tudi v adipocitih, ki tvorijo belo maščobno tkivo.
Poleg tega belo maščobno tkivo ni tako vaskularizirano kot rjavo maščobno tkivo, vendar je vsak adipocit v belem maščobnem tkivu v stiku z vsaj eno krvno kapilaro.
Lipidna mešanica vseh adipocitov sestavlja skoraj 90% šestih maščobnih kislin, in sicer: miristična kislina, palmitinska kislina, palmitoleinska kislina, stearinska kislina, oleinska kislina in linolna kislina.
Vendar se maščobna kislina maščobnega tkiva razlikuje glede na sestavo prehrane. Preostalo masno tkivo tvori voda v 5 do 30%, beljakovine pa v 2 do 3% preostale sestave do lipidov.
Vrste
Kot smo že omenili, obstajata dve različni vrsti maščobnega tkiva, belo maščobno tkivo in rjavo maščobno tkivo.
Belo maščobno tkivo
To je telesna rezervoar za energijo par excellence, najdemo ga v veliko večji količini kot rjavo maščobno tkivo in se subkutano porazdeli po skoraj celotnem telesu živali.
Belo maščobno tkivo predstavlja zelo dinamično tkivo. To je, odvisno od energijskih potreb posameznika, sposobno razgraditi ali shraniti trigliceride v obliki lipidnih kapljic.
Porazdelitev belega maščobnega tkiva v človeškem telesu (Vir: Cook, A. in Cowan, C., Adipose (31. marec 2009), StemBook, ur.) Skupnost za raziskave matičnih celic, StemBook, doi / 10.3824 / stembook.1.40. 1, http://www.stembook.org. Prek Wikimedia Commons)
Poleg tega belo maščobno tkivo predstavlja pomembno mehansko oporo za pozicioniranje organov, kot so ledvice in oči. Prav tako deluje kot elastični amortizer na mestih, ki so izpostavljena velikim mehanskim obremenitvam, kot pri podplatih stopal in dlani.
Vidimo, da je belo maščobno tkivo razdeljeno na dva dela, zrelo maščobno tkivo in stomatalno masno tkivo. Slednji ima veliko imunskih celic, kot so makrofagi in limfociti, endotelne celice in fibroblasti.
Belo maščobno tkivo ni enakomerno porazdeljeno po telesu, vsaka maščobna obloga se razlikuje po sestavi, mikrovaskularizaciji, inervaciji živca, presnovnih lastnostih, zunajcelični sestavi in količini izločenih adipokinov.
V belem maščobnem tkivu se sintetizira več hormonov, ki igrajo pomembno vlogo pri presnovi in endokrinskem sistemu. Nekateri od teh hormonov so adiponektin, leptin in rezistin, vsi pa so vključeni v energetski metabolizem.
Rjavo maščobno tkivo
Rjavo maščobno tkivo je specializirano za termogenezo živali, ki so sposobne vzdrževati temperaturo svojega notranjega telesa bolj ali manj konstantno (homeotermi) s pomočjo hidrolize in oksidacije maščobnih kislin znotraj adipocitov.
To tkivo je pogosteje prisotno pri novorojenih živalih in ga namesto za shranjevanje energije porabi za pridobivanje toplote. Ko se dojenčki starajo, se odstotek rjavega maščobnega tkiva v telesu zmanjšuje.
Vendar pa se pri nekaterih živalih, zlasti pri tistih, ki gredo v stanje življenjske dobe v stanju hibernacije, rjavo maščobno tkivo nahaja v odraslih organizmih in je zelo pomembno za njihovo preživetje.
Rjavo masno tkivo (Vir: Lucasmcorso, prek Wikimedia Commons)
Primer teh živali so rjavi in črni medvedi, ki pred zimo pojedo odvečno maščobo za shranjevanje lipidov v svojem rjavem maščobnem tkivu. Med hibernacijo se vaša telesna temperatura zniža in metabolizem upočasni.
Da se prebudi iz tega stanja, rjavo maščobno tkivo začne porabljati lipide in sprošča toploto. To sproščanje toplote povzroči, da se posameznik prebudi in izstopi iz mirujočega stanja.
Rjavo maščobno tkivo ima rdečo ali rjavo barvo, torej je bolj ali manj rjavo. To je posledica bogate vaskularizacije in povečane prisotnosti mitohondrijev znotraj adipocitov. Ti mitohondriji se lahko razlikujejo po velikosti in obliki.
Reference
- Coelho, M., Oliveira, T., & Fernandes, R. (2013). Biokemija maščobnega tkiva: endokrini organ. Arhivi medicinskih znanosti: AMS, 9 (2), 191.
- Lee, YH, Mottillo, EP, & Granneman, JG (2014). Plastičnost prebavnega tkiva od WAT do BAT in vmes. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - molekularne osnove bolezni, 1842 (3), 358-369.
- Marcela, RJ (2012). Biološke značilnosti maščobnega tkiva: adipocit kot endokrina celica. Las Condes Clinical Medical Journal, 23 (2), 136–144
- Scherer, PE (2006). Maščobno tkivo: od oddelka za shranjevanje lipidov do endokrinega organa. Diabetes, 55 (6), 1537–1545.
- Trayhurn, P. (2007). Biologija adipocitov. Pregledi debelosti, 8, 41–44.
- Villarroya, F., Cereijo, R., Villarroya, J., & Giralt, M. (2017). Rjavo maščobno tkivo kot sekretorni organ. Nature Nature Endocrinology, 13 (1), 26.