EKOLOŠKO NASLEDSTVO: VRSTE, ŠTUDIJE IN PRIMERI - BIOLOGIJA - 2025

Ekološko nasledstvo je postopek postopne nadomestitve rastlinskih in živalskih vrst v skupnosti, kar povzroča spremembe v njegovi sestavi. Lahko bi ga opredelili tudi kot vzorec kolonizacije in izumrtja na določenem mestu po več vrstah. Za ta vzorec je značilno, da ni sezonsko, usmerjeno in neprekinjeno.

Ekološka nasledstvo je značilna za skupnosti, ki jih nadzira "prevlado", torej tiste, v katerih so nekatere vrste konkurenčno boljše od drugih.

Slika 1. Primarno nasledstvo. Vir: avtor Rcole17, prek Wikimedia Commons

V tem procesu nastane "odprtina" kot posledica motnje, ki jo lahko med drugim vidimo kot čistino v gozdu, novem otoku, sipini. To odprtino sprva zaseda "začetni kolonizator", ki se s časom izpodrine, ker ne more ohraniti svoje prisotnosti v kraju.

Motnje navadno povzročijo pojav zaporedja vrst (vstopa in zapuščanja prizorišča), kar je mogoče celo napovedati.

Na primer, za zgodnje vrste zapored je znano, da so dobri kolonizatorji, hitro rastejo in se razmnožujejo, medtem ko so poznejše vrste (ki vstopajo pozneje) počasnejše v rasti in razmnoževanju ter prenašajo manj razpoložljivosti virov.

Slednje lahko zrastejo do zrelosti ob prisotnosti zgodnjih vrst, vendar jih na koncu izključijo zaradi konkurence.

Vrste nasledstva

Ekologi so ločili dve vrsti nasledstva, in sicer: primarno nasledstvo (ki se pojavlja na rastiščih brez že obstoječe vegetacije) in sekundarno nasledstvo (pojavlja se na območjih z uveljavljeno vegetacijo).

Pogosto se loči tudi avtogena sukcesija, ki jo poganjajo procesi, ki delujejo znotraj določene lokacije, in alogensko nasledstvo, ki ga poganjajo dejavniki zunaj te lokacije.

Primarno nasledstvo

Primarna naslednica je postopek kolonizacije vrst na mestu, ki nima predhodne vegetacije.

Pojavlja se v sterilnih anorganskih substratih, ki nastajajo zaradi motenj, kot so vulkanizem, ledeništvo. Primeri takih substratov so lahko: tokovi lave in plavuti, na novo oblikovane peščene sipine, kraterji, ki jih povzroči meteorni udar, morene in izpostavljeni substrati po umiku ledenika.

Slika 2. Tokovi lave se kolonizirajo, ko se ohladijo v prvem koraku ekološkega nasledstva. Vir: avtor Jim D. Griggs, fotograf osebja HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? kodra = 326880

Med primarnim nasledstvom lahko vrste prihajajo z oddaljenih lokacij.

Proces nasledstva običajno poteka počasi, ker je potrebno, da prvi naseljenci preobrazijo okolje, kar naredi ugodnejše za ustanavljanje drugih vrst.

Na primer, za nastajanje tal je treba najprej razgraditi kamnine, kopičenje odmrlega organskega materiala in nato postopno vzpostavitev talnih mikroorganizmov.

Sekundarno nasledstvo

Sekundarno nasledstvo se pojavlja na rastiščih z uveljavljeno vegetacijo. Do tega pride, ko motnja moti dinamiko ustaljene skupnosti, ne da bi popolnoma izločila vse posameznike.

Med pogostimi vzroki motenj, ki lahko privedejo do sekundarnega nasledstva, lahko med drugim omenimo: neurja, požare, bolezni, sečnjo, rudarjenje, kmetijsko čiščenje.

Na primer, ko je vegetacija na nekem območju delno ali v celoti odstranjena, zemlja, semena in dobro razvite spore pa ostanejo v dobrem stanju, postopek kolonizacije novih vrst imenujemo sekundarna nasledstvo.

Študije ekološkega nasledstva

Henry Chandler Cowles

Eden prvih, ki je nasledstvo prepoznal kot ekološki pojav, je bil Henry Chandler Cowles (1899), ki je na jezeru Michigan (ZDA) preučeval sipinske skupnosti različnih starosti in sklepal o nasledstvenih vzorcih.

Cowles je opazil, da sta se dlje od obale jezera znašla starejša sipina, kjer so prevladovale različne rastlinske vrste.

Nato so se na znanstvenem področju pojavile globoke polemike glede koncepta nasledstva. Eden najbolj znanih polemik je bil znanstvenik Frederick Clements in Henry Gleason.

Polemika Clements-Gleason

Klement je predlagal, da je ekološka skupnost superaganstvo, kjer se vrste medsebojno in medsebojno podpirajo, tudi altruistično. V tej dinamiki je torej vzorec razvoja skupnosti.

Ta raziskovalec je predstavil koncepte, kot so "bitja" in "skupnost vrhunec". Bitja so predstavljala vmesne faze nasledstva, vrhunec pa je bilo stabilno stanje, ki je bilo doseženo na koncu procesa nasledstva. Različna vrhunec je bila posledica številnih okoljskih režimov.

Gleason je zagovarjal hipotezo, da so se skupnosti preprosto razvile kot odziv vsake vrste na vrsto fizioloških omejitev, značilnih za vsako posamezno lokacijo.

Za Gleason povečanje ali zmanjšanje vrste v skupnosti ni bilo odvisno od povezanosti z drugimi vrstami.

Ta individualistični pogled na razvoj skupnosti vidi preprosto kot skupek vrst, katerih posamezne fiziološke zahteve omogočajo, da izkoristijo določen kraj.

Kdo je imel prav?

V kratkem času je bila Clementsova vizija v znanstveni skupnosti široko sprejeta, vendar se je dolgoročno Gleasonove ideje izkazale za bolj natančne pri opisovanju procesa nasledstva rastlin.

V tej razpravi so sodelovali ekologi, kot so Whittaker, Egler in Odum, ki se je ponovno pojavil v razvoju ekologije skupnosti.

Danes so tej razpravi dodani novejši modeli, kot sta Drury in Nisbet (1973) in Connell in Slatyer (1977), ki k stari razpravi prispevajo nova spoznanja.

Kot je pogosto v teh primerih, je najverjetneje, da nobena od vizij (niti Clementsova, niti Gleasonova) ni povsem napačna in oboje je nekoliko resnično.

Kako se preučujejo ekološke nasledke?

Naslede, ki se razvijejo v nove odseke zemlje (na primer otok, ki je nastal z vulkanizmom), običajno trajajo sto let. Po drugi strani je življenjska doba raziskovalca omejena na nekaj desetletij. Zato je zanimivo, da si zastavite vprašanje, kako pristopiti k preiskavi nasledstva.

Eden od načinov, za katerega smo ugotovili preučevanje naslednic, je iskanje analognih procesov, ki trajajo krajše.

Na primer študija površin določenih sten v skalnatih obalah, ki se lahko po dolgih letih ali desetletjih naselijo s kolonizacijo vrst.

Chronoseries ali substitucija prostora za čas (SFT)

Imenuje se chronoserie (iz grške khronos: čas) ali "nadomeščanje prostora za čas" (SFT za njegovo kratico v angleščini), v drugo obliko, ki se običajno uporablja pri preučevanju nasledstva. To vključuje analizo skupnosti različnih starosti in prostorskih lokacij, ki izhajajo iz enega samega motečega dogodka.

Glavna prednost SFT je, da dolga obdobja opazovanja (stotine let) niso potrebna za preučevanje zaporedja. Vendar ena od njegovih omejitev pomeni, da ne moremo natančno vedeti, kako podobni so specifični lokaciji preučenih skupnosti.

Učinke, ki jih je mogoče pripisati starosti krajev, je mogoče nato zamenjati z učinki drugih spremenljivk, povezanih z lokacijo skupnosti.

Primeri študije nasledstva

Uporaba kronoserijev pri preučevanju primarnega nasledstva

Primer kronoserije najdemo v delih Kamijo in njegovih sodelavcev (2002), ki so lahko sklepali o primarnem nasledstvu bazaltnih vulkanskih tokov na otoku Miyake-jima na Japonskem.

Ti raziskovalci so preučevali znano kronosekcijo različnih vulkanskih izbruhov, starih 16, 37, 125 in več kot 800 let.

V 16-letnem toku so ugotovili, da so bila tla zelo redka, da ji primanjkuje dušika, rastlina pa skoraj ni, razen nekaj manjših jelšev (Alnus sieboldiana).

Nasprotno so na najstarejših parcelah zabeležili 113 taksonov, med njimi praproti, zelnate trajnice, lijane in drevesa.

Slika 3. Drevo Castanopsis sieboldii je predstavnik končnega nasledstva v zmernih gozdovih na vulkanskih otokih na Japonskem. Vir: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Nato so rekonstruirali proces nasledstva, ki je navajal, da je v prvi vrsti dušica za pritrditev dušika kolonizirala golo vulkansko lavo in tako olajšala poznejši vstop češnjevega drevesa (Prunus speciosa), srednje nasledstva, in lovorja (Machilus thunbergii), pozno nasledstvo. Kasneje je nastal senčen mešani gozd, kjer sta prevladovala roda Alnus in Prunus.

Nazadnje so raziskovalci predlagali, da se je zamenjal Machilus z drevesom Shii (Castanopsis sieboldii) z dolgo življenjsko dobo in v čigar lesu se ponavadi razvije znana gliva Shii-take.

Študija sekundarnih nasledic

Sekundarni nasledniki se pogosto preučujejo z uporabo opuščenih obdelovalnih polj. V ZDA je bilo izvedenih veliko tovrstnih raziskav, saj je natančen datum, ko so bila ta polja opuščena, znan.

Na primer, znani ekolog David Tilman je v svojih študijah ugotovil, da je značilno zaporedje naslednic, ki se pojavljajo na teh starih področjih:

1. Letni plevel najprej kolonizira polje.
2. Sledijo trajnice zelnate rastline.
3. Pozneje so vključena drevesa zgodnjega nasledstva.
4. Nazadnje vstopijo drevesa poznega nasledstva, kot so iglavci in trde plošče.

Tilman ugotovi, da se vsebnost dušika v tleh povečuje z napredovanjem nasledstva. Ta rezultat so potrdile tudi druge študije, ki so jih na Kitajskem opravili na zapuščenih riževih poljih.

Ali vedno obstaja nasledstvo?

Že na začetku tega članka trdimo, da je ekološka naslednica značilna za skupnosti, ki jih nadzira "prevlado", vendar ni vedno tako.

Obstajajo druge vrste skupnosti, ki jih imenujejo "pod nadzorom ustanoviteljev". V tovrstnih skupnostih je prisotno veliko vrst, ki so enakovredne kot primarni kolonizatorji odprtine, nastale zaradi motnje.

To so vrste, ki so zaradi motenj dobro prilagojene abiotskemu okolju in lahko zasedejo vse do smrti, saj jih druge vrste ne morejo konkurenčno izseliti.

V teh primerih je naključnost dejavnik, ki določa vrste, ki prevladujejo v skupnosti po vznemirjenju, odvisno od tega, katere vrste lahko dosežejo prvo odprtino.

Reference

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ in Martín, JL (1992). Primarno nasledstvo faunal v vulkanskem terenu: lave in jamske študije na Kanarskih otokih. Biological Journal of Linnean Society, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI in Trexler JC (2013). Zamenjava prostora za čas deluje v modelih ekološkega napovedovanja Everglades. PLOŠČE ENO 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. in Sasai, K. (2002). Primarno nasledstvo toplo zmernega širokolistnega gozda na vulkanskem otoku Miyake-jima na Japonskem. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. in Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell in Slatyerjevi modeli nasledstva v dobi biotske raznovrstnosti. Ekologija, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Zamenjava prostora za čas kot alternativa dolgoročnim študijam. V: Likens GE (eds) Dolgoročne študije iz ekologije. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E in Grillo, M. (2000). Primarno nasledstvo lave teče na planini Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61–70.