ENTERIČNI ŽIVČNI SISTEM: ZNAČILNOSTI, DELI, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Enterično živčni sistem je sestavni mreža nevronov avtonomnega sistema, ki se razdeli v stenah črevesja in da ima delno neodvisne funkcije. Število nevronov v črevesni steni (100 milijonov) je skoraj tako veliko kot tistih v hrbtenjači.

Enterični živčni sistem pogosto velja za tretjo delitev avtonomnega sistema in ga zato imenujemo "enterična delitev avtonomnega sistema". Drugi avtorji menijo, da je to zamik centralnega živčnega sistema (CNS) za uravnavanje prebavil.

Ta enterični oddelek deluje relativno neodvisno, vendar se povezuje s centralnim živčnim sistemom prek simpatičnega in parasimpatičnega sistema. Njegova funkcija je nadzor črevesne gibljivosti, izločanja in absorpcije hranil.

Vključuje senzorične nevrone, ki zaznajo kemične spremembe, bolečino in motnje prebavnega trakta; motoričnih nevronov, ki usklajujejo delovanje črevesne gladke mišice, in internevronov, ki integrirajo intrinzično aktivnost in sprejemajo signale simpatičnih in parasimpatičnih oddelkov.

Čeprav je delovanje enteričnega živčnega sistema avtonomno, ga uravnava in nadzira zunanja inervacija prebavnega sistema, sestavljena iz simpatične in parasimpatične delitve avtonomnega živčnega sistema.

Vplivi teh zunanjih innervacijskih sistemov na delovanje prebavnega sistema so antagonistični, torej so nasprotni.

Enterični živčni sistem je organiziran v dva različna, vendar medsebojno povezana nevronska pleksusa: menterterični ali Auerbachov pleksus ter submukozni ali Meissnerjev pleksus.

Auerbachov pleksus leži med in prepleta notranje vzdolžne in notranje krožne gladke mišične plasti gastrointestinalnega trakta. Ta sistem je odgovoren za usklajevanje peristaltičnih gibov črevesja in je povezan z Meissnerjevim submukoznim pleksusom.

Meissnerjev pleksus se nahaja vzdolž prebavnega trakta v submukozalni plasti stene. Innervira žlezni epitelij, črevesne endokrine celice in krvne žile submukoze. Med njegovimi funkcijami je uravnavanje prenosa ionov in vode skozi steno črevesja.

Glavni nevrotransmiterji tega enteričnega sistema so acetilholin, norepinefrin, serotonin, GABA, ATP, dušikov oksid, ogljikov monoksid ter številni peptidi in polipeptidi, kot sta VIP (vazoaktivni peptid) in YY peptid, med drugimi .

Bolezni, kot so ahalazija, paralitični ali adinamični ileus, megakolon in kronična driska, so nekateri primeri bolezni, ki jih povzročajo spremembe v črevesnem živčnem sistemu.

značilnosti

Prebavni sistem ima dvojno inervacijo, notranjo in zunanjo. Enterični živčni sistem je intrinzični inervacijski sistem prebavnega sistema, zunanjo inervacijo pa predstavlja avtonomni sistem s svojo simpatično in parasimpatično delitvijo.

Enterični živčni sistem deluje precej neodvisno, ureja pa ga avtonomni živčni sistem, ki je zunanji sistem inervacije prebavnega trakta.

Primer te dvojne inervacije je inervacija krvnih žil, ki hranijo prebavni sistem. Te innervizirajo notranji ali enterični živčni sistem in zunanji sistem s pomočjo simpatične delitve.

Zaenkrat še ni znano, ali obstaja kakšna holinergična parasimpatična inervacija (po acetilholinu) enteričnega žilnega sistema.

Enterični živčni sistem inervira te krvne žile in prek nevrotransmiterjev dušikov oksid (NO) in vazoaktivni peptid (VIP) povzroči hiperemijo ali povečan pretok krvi z vazodilatacijo, ki spremlja prebavo.

Po drugi strani te črevesne žile simpatično živčevje innervira s pomočjo simpatičnih postganglionskih vlaken, ki sproščajo noradrenalin (noradrenergično). Ko se ta sistem spodbudi, pride do vazokonstrikcije in pretoka krvi na tem območju se zmanjša.

Simpatični in parasimpatični učinki na delovanje prebavnega sistema so antagonistični. Simpatična stimulacija zmanjšuje gibljivost, izločanje, absorpcijo in prebavni krvni pretok.

Parasimpatik povečuje gibljivost, absorpcijo in izločanje. Simpatična stimulacija poveča tonus sfinkterjev prebavil, medtem ko ga parasimpatična stimulacija zmanjša.

Deli

Enterični živčni sistem je organiziran v dve veliki razširjeni skupini medsebojno povezanih nevronov in živčnih vlaken, imenovanih pleksusi.

Ti pleksusi so razporejeni med različnimi sloji, ki sestavljajo steno prebavnega trakta in so znani kot pleksus Auerbach in Meissner.

Opis prebavnega trakta

Histološki diagram prebavnega trakta (Vir: Posible2006 prek Wikimedia Commons)

Plasti stene prebavnega trakta so podobne v celotni cevi, vendar kažejo posebne značilnosti v vsakem segmentu.

To so štiri koncentrične plasti, ki so od znotraj navzven: sluznica, submukoza, zunanja mišica in seroza ali adventitija. Vse štiri najdemo po celotnem prebavnem traktu.

- Sluznico sestavljajo epitelij, lamina propria in muscularis mucosae z dvema gladkima mišičnima plastema. Vsebuje tudi žleze, limfne žile in limfne vozle.

- Submukoza je plast ohlapnega tkiva, ki ima le žleze v požiralniku in dvanajstniku.

- Zunanja mišična plast je sestavljena iz dveh plasti gladke mišice, od katerih je ena razporejena vzdolžno na zunanji strani, druga pa krožno razporejena na notranji strani.

- Seroza ali adventitia je tanka plast vezivnega tkiva in je najbolj zunanja plast stene cevi.

Porazdelitev enteričnih pleksusov

V zunanji mišični plasti prebavnega trakta, med krožnimi in vzdolžnimi plastmi, je Auerbach pleksus, imenovan tudi menterterijski pleksus. Ta pleksus inervira obe plasti gladke mišice in je odgovoren za peristaltiko.

Vlakna simpatičnih in parasimpatičnih nevronov so razporejena tudi okoli Auerbachovega pleksusa.

V submukozalni plasti se Meissnerjev pleksus ali submukozni pleksus enteričnega živčnega sistema porazdeli po celotnem prebavnem traktu. Na tem področju obstajajo tudi vlakna parasimpatičnega živčnega sistema.

Meissnerjev submukozni pleksus inervira žlezni epitelij, črevesne endokrine celice in krvne žile submukoze. Ta pleksus uravnava sekretorno delovanje, gibanje sluznice in lokalni krvni pretok.

V steni prebavnega trakta je razporejenih veliko senzoričnih vlaken, ki prenašajo informacije o vsebnosti lumina in o lokalnem sekretornem in mišičnem stanju do bližnjih in oddaljenih pleksusov.

Te senzorične informacije se prek avtonomnega sistema prenašajo tudi v centralni živčni sistem.

Anatomska organizacija inervacije prebavnega sistema

Splošna organizacija črevesnega živčnega sistema in avtonomnega sistema, ki inervira prebavni trakt, je zapletena in medsebojno povezana.

Na splošno se večina parasimpatičnih vlaken poveže z ganglijskimi celicami enteričnega pleksusa in ne neposredno na celice gladkih mišic ali žlez.

Parasimpatična vlakna dosežejo prebavni trakt preko vagusnih in medeničnih živcev, parasimpatična stimulacija pa poveča gibljivost in sekretorno aktivnost črevesja.

Celiakija, vrhunski in nižji mezenterični pleksus in hipogastrični pleksus zagotavljata simpatično innerviranje črevesja. Večina teh vlaken se konča v pleksusih Auerbach in Meissner.

Simpatična aktivacija zmanjšuje motorično aktivnost, zmanjšuje izločanje in povzroča lokalno vazokonstrikcijo. Nekatera vlakna se končajo neposredno v zunanjih mišičnih plasteh, v muscularis mucosae in v nekaterih sfinkterjih.

Grafični povzetek črevesnega živčnega sistema (Vir: Mewtow prek Wikimedia Commons; priredil Raquel Parada)

V zunanjih mišičnih plasteh simpatik zmanjšuje motorično aktivnost z delovanjem preko menteritskih pleksusov, ki je v stiku z zunanjimi mišičnimi celicami. V sluznici muscularis in v sfinkterjih simpatična aktivnost povzroči njihovo krčenje.

Krčenje sluznice muscularis ustvarja gube in kripte sluznice.

Obstajajo aferentna vlakna, ki so del lokalnih in osrednjih refleksov. Za centralne reflekse so aferentna vlakna tista, ki so usmerjena in povezana z nevroni, ki se nahajajo v centralnem živčnem sistemu.

Ta aferentna vlakna pošiljajo informacije, ki jih zaznajo hemoreceptorji, mehanoreceptorji in drugi senzorični receptorji.

Lokalni refleksi se vzpostavijo z neposrednimi povezavami senzoričnih vlaken z živčnimi celicami menterijerskega in submukoznega pleksusa, ki pošljejo odgovor, ki se lahko usmeri v aktivnost zunanje mišične plasti, žlez, endokrinih celic, krvnih žil ali muscularis mucosae.

Lastnosti

Dva pleksusa črevesnega živčnega sistema opravljata različne funkcije. Plesev Auerbach je povezan s peristaltiko, kontrakcijami mešanja kimeta in gladkim mišičnim tonusom.

Meissnerjev pleksus je povezan z lokalnimi sekretornimi funkcijami, z nekaterimi hormonskimi izločki in z lokalno regulacijo krvnega pretoka.

Peristaltika in zunanja mišična aktivnost

Peristaltiko lahko definiramo kot refleksni odziv, ki se sproži z distanco, ki se pojavi v steni prebavnega trakta, ko vstopi prehranski bolus. Ta reakcija se pojavi v celotnem prebavnem traktu, od požiralnika do rektuma.

Na začetku distenzija ali podolgovata cev povzroči krožno krčenje sprednje cone, torej tiste, ki se nahaja za dražljajem (prehranski bolus ali luminalna vsebina) in čelno sprostitveno cono ali pred dražljajem.

Raztezanje, ki se pojavi v steni prebavnega trakta ob vstopu bolusa s hrano, aktivira senzorične nevrone, ki posledično aktivirajo nevrone mentričnega pleksusa. Kolinergični nevroni na tem območju so razporejeni v nasprotnih smereh.

Nekateri nevroni oddajajo holinergična vlakna v antegradni smeri, drugi pa v retrogradni smeri. Se pravi, nekateri so usmerjeni kaudalno (proti rektumu), drugi pa ustno (proti ustom).

Tisti, ki so usmerjeni navzgor, ustvarjajo krčenje gladke mišice, tisti, ki so usmerjeni navzdol, pa sproščajo gladko mišico.

To območje krčenja in sproščanja okoli prehrambnega bolusa ustvarja krčenje vala, ki poganja luminalno vsebino in jo kaudalno usmeri v cev.

Bazalna električna aktivnost

Prebavni trakt poleg te peristaltične aktivnosti kaže tudi osnovno električno aktivnost, ki omogoča uravnavanje gibljivosti sistema. Ta električna aktivnost izvira iz specializiranih celic, imenovanih zvezdaste celice Cajala ali srčnih spodbujevalnikov.

Zvezdne celice Cajala najdemo v notranji krožni mišični plasti gladke mišice, v bližini mentričnega pleksusa. Požiralnik in zgornji del želodca nimata te vrste celic.

Ritmična električna aktivnost se sproži v celicah Cajal, ki sprožijo spontano depolarizacijo membranskega potenciala, imenovano osnovni električni ritem (REB), ki na splošno ne ustvarja mišičnih sunkov, ampak valove depolarizacije.

Funkcija REB je usklajevanje in uravnavanje peristaltike in drugih motoričnih aktivnosti sistema, uravnavajo tudi ton gladke mišice sten prebavnega trakta.

Nevrotransmiterji

Nevrotransmiterjev prebavnega sistema je veliko. Na prvem mestu so nevrotransmiterji simpatičnih in parasimpatičnih postganglionskih vlaken, kot sta norepinefrin in acetilholin.

Noradrenalin

Za enterični živčni sistem obstaja dolg seznam nevrotransmiterjev in nevromodulatorjev z veliko različnimi receptorji, ki določajo funkcijo lokalne aktivacije omenjenega sistema.

Molekularna struktura acetilholina

Med njimi so najpomembnejši acetilkolin, norepinefrin, serotonin, dopamin, glicin, GABA (γ-amino-maslačna kislina), NO, CO, ATP (adenozin trifosfat), CCK (holecistinokinin), VIP in YY peptid itd.

Številni opisi vsake medcelične poti, povezave in mehanizmi se še preučujejo in še niso v celoti razjasnjeni.

Bolezni

Obstaja več patologij, povezanih s spremembami črevesnega živčnega sistema, katerih primeri so:

Ahalazija

Gre za bolezen, ki vpliva na gibljivost požiralnika in preprečuje učinkovito praznjenje požiralnika, saj se posledično nabira hrana in požiralnik razteza. Nastane zaradi povečanja tonusa spodnjega požiralnika sfinktra, zato se po zaužitju ne sprosti popolnoma.

Pri tej patologiji gre za spremembo menterričnega pleksusa v spodnjem požiralnem sfinkterju s spremembo pri sproščanju VIP in NO.

Gastroezofagealni refluks

Gre za disfunkcijo požiralnika, ki se pojavi, ko spodnji ezofagealni sfinkter postane nesposoben, torej se ne zapre dobro in to povzroči gastroezofagealni refluks.

Z drugimi besedami, del vsebine želodca se vrne v požiralnik, kar povzroča draženje sluznice, zgago in razjede požiralnika.

Paralizni ileus

Druga disfunkcija gibljivosti črevesja je tako imenovani "paralitični ali adinamični ileus". Pri tej patologiji zaradi neposredne travme na črevesju ali trebušnih kirurških posegov pride do difuzne inhibicije peristaltike, zlasti v tankem črevesju.

Zmanjšanje peristaltike na tem območju preprečuje črevesno praznjenje v debelem črevesu, zato se tanko črevo raztrga, napolni s tekočino in plini. Peristaltična aktivnost tankega črevesa se vrne v približno 6 do 8 urah, debelo črevo pa po približno 2 do 3 dneh.

Aganglionski megakolon in kronična driska

Prirojena odsotnost ganglijskih celic iz menteritskih in submukoznih pleksusov v distalnih delih debelega črevesa ustvarja tako imenovano "aganglijonski megakolon" ali Hirschsprung-ovo bolezen. Spremlja ga hudo zaprtje ter odvajanje trebuha in debelega črevesa.

Kronična driska, ki traja več kot dva tedna, je povezana s sindromom razdražljivega črevesja, boleznijo, ki vpliva na delovanje debelega črevesa.

Pojavi se lahko zaradi povečanih mišičnih krčenja stene debelega črevesa zaradi sprememb v funkcionalni koordinaciji med centralnim živčnim sistemom in enteričnim živčnim sistemom.

Reference

1. Berne, R., in Levy, M. (1990). Fiziologija. Mosby; Mednarodna izdaja Ed.
2. Dudek, RW (1950). Visoko donosna histologija (2. izd.). Filadelfija, Pensilvanija: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Učbenik medicinske fiziologije (11. izd.). Elsevier Inc.
4. Johnson, K. (1991). Histologija in celična biologija (2. izd.). Baltimore, Maryland: Nacionalna medicinska serija za neodvisno študijo.
5. Kuehnel, W. (2003). Barvni atlas citologije, histologije in mikroskopske anatomije (4. izd.). New York: Thieme.
6. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologija. Besedilo in atlas s korelirano celično in molekularno biologijo (5. izd.). Lippincott Williams & Wilkins.
7. William, FG in dr. Ganong (2005). Pregled medicinske fiziologije. Natisnjeno v Združenih državah Amerike, Sedemnajsta izdaja, Pp-781.