- Splošne značilnosti
- Razširjenost in habitat
- Patologije v zelenjavi in hrani
- Patologije pri človeku
- Taksonomija
- Sinonimi
- Morfologija
- Življenski krog
- Spolno razmnoževanje
- Aseksualna reprodukcija
- Reference
Rhizopus stolonifer je kozmopolitska fitopatogena gliva iz družine Mucoraceae, ki lahko raste in se razvija v najrazličnejših okoljih. Je hitro rastoča vrsta, ki daje prednost kolonizaciji in razpadu skladiščene hrane ali kmetijskih proizvodov.
Ta vrsta je ena najpogostejših gliv, razširjena po vsem svetu, čeprav je pogostejša v tropskih in subtropskih območjih. V resnici gre za saprofitni organizem, ki posega v kolonizacijo zemeljskega substrata in deluje kot parazit, vdira v razpadajoča rastlinska tkiva.

Stolonifer Rhizopusa. Vir: WDKeeper
Splošno znana kot "plesen črnega kruha", značilna je gosta razvejana micelija, sestavljena iz treh vrst hif: stolonov, sporangiofor in rizoidov. Sporangije ustvarijo številne multinukleirane spore, ki so vključene v aseksualno razmnoževanje, za razliko od spolne reprodukcije, ki zahteva kompatibilne, a fiziološko različne micelije.
Na industrijski ravni se glive iz rodu Rhizopus, vključno z R. stolonifer, uporabljajo za proizvodnjo fermentacijskega etilnega alkohola. Poleg tega se ta vrsta komercialno uporablja za pridobivanje mlečne kisline in fumarne kisline visoke čistosti, ki se uporablja v kemični, prehrambeni in farmacevtski industriji.
Splošne značilnosti
Razširjenost in habitat
Gliva zygomycota Rhizopus stolonifer je ena najpogostejših mukoral, saj je široko razširjena po vsem planetu. Dejansko je ena prvih gliv, ki se je pojavila na ustaljenem kruhu, gnilo zelenjavi in sadju, saj je skrben organizem v pokvarljivi hrani.

Rhizopus stolonifer je ena prvih gliv, prisotnih v kruhu. Vir: Matt Wharton
Učinkovito uspeva v temperaturnem območju med 12 in 32 ° C, optimalna rastna temperatura je 25 ° C. Pravzaprav so njene spore v okolju svežega zraka redke, obilo pa je v vlažnem okolju in okoli bioloških produktov, ki razpadajo.
Navadno se nahajajo na vlažnih tleh, v kompostu ali gnoju, na ločenem rastlinskem materialu ali v nakopičenem prahu. Prav tako na lesni kaši, ptičjih gnezdih, satju ali na različnih semenih in plodovih.
Dejansko je ta vrsta sposobna kolonizirati najrazličnejše naravne substrate, saj se prilagaja različnim koncentracijam osnovnih hranil. V bistvu lahko dušik in ogljik uporabljate preprosto ali v kombinaciji z različnimi hranili.
Na laboratorijski ravni Rhizopus stolonifer raste na različnih kulturah, vključno s tistimi, ki vsebujejo aminokisline in amonijeve soli. Vendar ne raste na medijih z visoko vsebnostjo nitratov, kot je na primer Czapek Dox Agar, ki ima nitrat kot edini vir dušika.
V kulturi in vitro se zigopore Rhizopus stolonifer kalijo po 8–20 dneh pri povprečni temperaturi 21 ° C. Dejansko spore te glive potrebujejo čas mirovanja pred postopkom kalitve in micelijskega razvoja.
Patologije v zelenjavi in hrani
Rhizopus stolonifer je povzročitelj bolezni, znane kot "mehka gniloba plodov", predvsem pri jagodah, breskvi in meloni. To sadje z visoko vsebnostjo sladkorja in vode okuži ta gliva zaradi fizičnih poškodb ali poškodb, nastalih med ravnanjem po spravilu.
Med shranjevanjem se tkiva okuženega sadja zmehčajo in sprostijo tekočino z močnim kislinskim vonjem. Pravzaprav so pogoji visoke temperature in vlažnosti ugodni za razvoj micelija, ki hitro prekrije površino plodov.

Rhizopus stolonifer na jagodi, ki prikazuje črne sporangije. Vir: Eric McKenzie
Iz micelija se razvijejo sporangije in spore, ki ob kalitvi tvorijo različne encime esteraze in cutinaze, ki razgradijo celično steno sosednjih tkiv. Na ta način se bolezen širi na sosednje zdrave plodove, ob posredovanju žuželk ali vetra.
Z laboratorijskimi preiskavami je bilo mogoče ugotoviti, da je patogeno delovanje Rhizopus stolonifer posledica maceracije tkiva shranjenih izdelkov. Ker so encimski kompleksi poligalakturonaze (PG) in pektinmetilesteraze (PME), odgovorni za omenjeno maceracijo v razpadajočem sadju, zelenjavi ali gomoljih.
Na ta način prizadeta živila pridobijo temno rjav odtenek zaradi obsežnega kopičenja temnih sporangij na miceliju. Ta simptom pogosto zamenjujejo z napadom, ki ga povzroča Monilia fructicola, povzročitelj "rjave gnilobe".
Patologije pri človeku
Za ljudi visoka koncentracija spore Rhizopus v okolju povzroča vrsto alergij na dihalih. Ta bolezen je znana kot preobčutljivi pnevonitis ali zunanji alergijski alveolitis; podobno lahko pri nekaterih ljudeh pride do kožnih reakcij.
Taksonomija
Stolonifer Rhizopus je kozmopolitska gliva, taksonomsko locirana kot:
- Glivično kraljestvo
- Phylum: Zygomycota
- Oddelek: Mycota
- Pododdelek: Mycotina
- Razred: Zygomycetes
- Vrstni red: Mucorales
- Družina: Mucoraceae
- rod: Rhizopus
- Vrsta: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)
Sinonimi
- Rhizopus artocarpi
- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)
- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)
- Rhizopus artocarpi var. lukserij Schroet (1886)
- Mucor niger Geodoelst (1902)
- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)
Morfologija
Rhizopus stolonifer je nitasta gliva, ki predstavlja nerazvejene sporangiofore, dolge 2 mm do 20 μm. Ta zračna hypha, peduncle ali sporangiophore izhaja iz dobro razvitih rizoidov in je temno rjave barve.
Sporangije so kroglaste oblike in sijoče črne barve, merijo v premeru 250-280 μm in imajo strukturo, imenovano columella. Sporangiospore ali aseksualne spore, značilne za glive iz rodu Rhizopus, so črne barve in merijo 15-18 μm.

Rhizopus stolonifer je vrsta gliv iz družine Mucoraceae. Vir: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)
Ta vrsta ima zelo širok rizoid in obilne zigospore ali spolni del glive. Dejansko so zigospore kroglaste strukture, debele in gladke celične stene, premera približno 200 μm.
Kolonije kolonije Rhizopus kažejo hitro rast; njihova laboratorijska kultura popolnoma pokriva Petrijevo posodo v samo treh dneh pri 25 ° C. Struktura kolonije je na videz čvrsta, z gostim in bombažnim zračnim micelijem, sprva belim in kasneje. odtenki sive, rdečkaste ali rjave.
Njenemu dinamičnemu razvoju je v resnici naklonjena prisotnost stolonov, ki zagotavljajo površinsko strukturo, ki podpira rast micelija. Na ta način gliva hitro zasede velika območja, bodisi v vodoravnem ali navpičnem položaju.
Rhizopus stolonifer je fakultativni aerobni organizem, ki široko raste na sočnih tkivih z obilno koncentracijo sladkorjev. Na ta način gliva kopiči rezervo za trenutek razvoja rodovitnih hif z zunanjimi aerobnimi sporangijami.
Življenski krog
Rhizopus stolonifer se razmnožuje spolno ali aseksualno. V resnici gre za heterotalični organizem, ki za svojo spolno razmnoževanje potrebuje parjenje dveh talijev različnih nabojev, da bi ustvaril spolno sporo.
Spolno razmnoževanje
Spolno razmnoževanje se zgodi v neugodnih pogojih s parjenjem združljivih sevov, kar na koncu povzroči zigospor. Dejansko sporangioforji sestavljajo parjenje sevov pozitivnega tipa "+" ali negativnega "-", kar olajša njihovo združitev.
Pri stononiferju Rhizopus se spolno razmnoževanje začne, ko se zmešajo progametangia ali specializirane hife dveh sevov različnih znakov. Ta privlačnost med različnimi progametangijami se pojavi ob posegu razpršenih hormonov v obliki plinov.
Nato nastaneta dve gametangi ali apikalni celici, od katerih vsaka vsebuje številna jedra "+", druga pa vsebuje "-" jedra. Gametangia se zliva in povzroča združitev številnih parov jeder "+" in "-", ki tvorijo diploidna jedra.
Na ta način nastane zigosporangij, produkt večjedrnih celic s čvrsto, pigmentirano in grobo celično steno, ki vsebuje en sam zigospor. Pod ugodnimi okoljskimi pogoji diploidna jedra podvržejo procesu mejoze tik preden pride do kalitve.
Med kalitvijo se zigosporangijeva stena zlomi, sprosti zigospor, povzroči sporangiofor. Na koncu sporangiofore je nameščen sporangij, ki bo povzročil spore, ki bodo nekoč vzklile micelij "+" ali "-".
Gliva Rhizopus stolonifer se večinoma giblje v spolnem razmnoževalnem ciklu kot haploidni organizem. Poleg tega micelij sestavljajo številne razvejane hife, ki izpolnjujejo funkcijo podpore in prehrane glive.

Spolni in aseksualni cikli Rhizopus stolonifer. Vir: Pancrat
Aseksualna reprodukcija
Aseksualni cikel se pojavi pod ugodnimi pogoji, ko se proizvodnja sporangiofor začne sporangije, ki vsebujejo spolno združljive spore. Razpršitvene oblike spor lahko daje veter, ko sporangije dozorijo, njihova tanka stena se razkraja in sprošča spore.
Zračne hife nastajajo iz internodij in zrastejo do določene višine. Jedra in citoplazma se nato združijo proti apikalnemu koncu, kar pospešuje rast vrha zračnih hif.
To območje raste globinsko, tako da nastane zaobljen sporangij, ki ga tvorita sporoplazma in kolumella. Jedra sporoplazme doživljajo hitro delitev, dokler se ne pretvorijo v spongiospore.
Ko te strukture dozorijo, se kolumella razgradi in v ozračje sprošča velike količine sporangiospora. V primernem substratu in pod ugodnimi pogoji temperature in vlažnosti te spore kalijo.
Na ta način se oblikuje nov kompleks hif, ki se bodo razširili za nadaljevanje cikla. V neugodnih pogojih sepse tvorijo v interkalarnem miceliju, kar povzroča debelo sporo, imenovano klamidiospora.
Reference
- González, C. (2005) Življenjski cikel gliv. Pridobljeno na: botanica.cnba.uba.ar
- Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morfologija in razmnoževanje plesni črnega kruha. Pridobljeno na spletnem mestu: onlinebiologynotes.com
- Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, vklj. Pridobljeno na: britannica.com
- Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Alergenske glive in aktinomiceti. Bilbao: Ibero-ameriška revija za mikologijo.
- Rhizopus. (2019). Wikipedija, prosta enciklopedija. Obnovljeno na: es.wikipedia.org
- Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. P. 38.
- Sodelavci Wikipedije. (2019). Stolonifer Rhizopusa. V Wikipediji, The Free Encyclopedia. Obnovljeno na: en.wikipedia.org
