RHIZOBIUM: ZNAČILNOSTI, MORFOLOGIJA, HABITAT IN PREDNOSTI - BIOLOGIJA - 2025

Rhizobium je rod bakterij, ki imajo sposobnost fiksiranja dušika iz atmosfere. Na splošno so bakterije s sposobnostjo fiksiranja dušika znane kot rizobija. Te odnose med rastlinami in mikroorganizmi smo podrobno preučili.

Ti prokarioti živijo v simbiotskih odnosih z različnimi rastlinami: stročnicami, kot so fižol, lucerna, leča, soja.

Vir: avtor Stdout, prek Wikimedia Commons

Posebej so povezani z njegovimi koreninami in rastlini zagotavljajo dušik, ki ga potrebujejo. Rastlina namreč bakterijam nudi zatočišče. To tesno simbiotsko razmerje povzroča izločanje molekule, imenovane leghemoglobin. Ta simbioza ustvari pomemben delež N ₂ v biosferi.

V tem razmerju bakterija povzroči nastanek vozličev v koreninah, ki jih razlikujemo s tako imenovanimi "bakteroidi".

Večina raziskav, ki so bile izvedene v tem bakterijskem rodu, je upoštevala le njegovo simbiotsko stanje in povezanost z rastlino. Zaradi tega je zelo malo informacij, povezanih s posameznim življenjskim slogom bakterije in njeno funkcijo sestavnega dela mikrobioma v tleh.

značilnosti

Bakterije iz rodu Rhizobium so znane predvsem po svoji sposobnosti fiksiranja dušika in vzpostavljanja simbiotskih odnosov z rastlinami. Pravzaprav velja za eno najbolj dramatičnih odnosov, ki obstajajo v naravi.

So heterotrofni, kar pomeni, da morajo svoj vir energije pridobiti iz organske snovi. Rhizobium normalno zraste v aerobnih pogojih in tvorijo vozličke pri temperaturi 25-30 ° C in optimalnem pH 6 ali 7.

Vendar pa postopek fiksacije dušika zahteva nizke koncentracije kisika za zaščito nitrogenaze (encima, ki katalizira postopek).

Za spopadanje z velikimi količinami kisika obstaja protein, podoben hemoglobinu, ki je odgovoren za sekvenciranje kisika, ki bi lahko posegal v postopek.

Simbiotični odnosi, ki jih ti prokarioti vzpostavljajo s stročnicami, imajo velik ekološki in gospodarski vpliv, zato je o tem zelo specifičnem razmerju obširna literatura.

Postopek okužbe ni preprost, vključuje vrsto korakov, kjer bakterija in rastlina medsebojno vplivata na dejavnosti celične delitve, izražanje genov, presnovne funkcije in morfogenezo.

Postopek okužbe

Te bakterije so odlični biološki modeli za razumevanje interakcij med mikroorganizmi in rastlinami.

Rizozo najdemo v tleh, kjer kolonizirajo korenine in vstopijo v rastlino. Na splošno se kolonizacija začne v koreninskih dlakah, čeprav je okužba mogoča tudi z majhnimi lizijami v povrhnjici.

Ko bakteriji uspe prodreti v notranjost rastline, običajno za nekaj časa ostane v medceličnih prostorih rastline. Ko se vozliči razvijejo, rizobija vstopi v citoplazmo teh struktur.

Razvoj in vrsta vozličev

Razvoj vozličev vključuje vrsto sinhronih dogodkov v obeh organizmih. Nodule so razvrščene kot določene in nedoločene.

Prve izvirajo iz delitev celic v notranji skorji in imajo obstojen apikalni meristem. Zanje je značilno, da imajo valjasto obliko in dve različni območji.

Po drugi strani so določeni vozlički posledica delitve celic v srednjem ali zunanjem delu korenske skorje. V teh primerih ni obstojnega meristema, njegova oblika pa je bolj sferična. Zreli vozlički se lahko razvijejo z rastjo celic.

Tvorba bakteroida

V vozlišču pride do diferenciacije v bakteroide: pritrdilna oblika N _2- . Bakteroidi skupaj z rastlinskimi membranami tvorijo simbiozom.

V teh mikrobi rastlinskih kompleksih je rastlina odgovorna za zagotavljanje ogljika in energije, medtem ko bakterije proizvajajo amoniak.

V primerjavi s prosto živečimi bakterijami je bakterija doživela številne spremembe v svojem transkriptom, v svoji celični strukturi in presnovnih aktivnostih. Vse te spremembe se prilagajajo znotrajceličnemu okolju, kjer je njihov edini cilj fiksacija dušika.

Rastlina lahko vzame to dušikovo spojino, ki jo izločajo bakterije, in jo uporabi za sintezo esencialnih molekul, kot so aminokisline.

Večina vrst Rhizobium je po številu gostiteljev precej selektivnih. Nekatere vrste imajo samo enega gostitelja. Nasprotno je za majhno število bakterij značilno, da so promiskuitetne in imajo širok spekter potencialnih gostiteljev.

Privlačnost med rizobijo in koreninami

Privlačnost med bakterijami in koreninami stročnic posredujejo kemična sredstva, ki jih izločajo korenine. Ko sta bakterija in koren blizu, se na molekularni ravni zgodi niz dogodkov.

Korenovski flavonoidi povzročajo nodne gene pri bakterijah. To vodi do proizvodnje oligosaharidov, znanih kot LCO ali faktorji vozlišča. LCO se na koreninske dlake vežejo na receptorje, ki jih tvorijo lizinski motivi in ​​tako sprožijo signalne dogodke.

V proces simbioze sodelujejo še drugi geni, kot so exo, nif in fix.

Leghemoglobin

Leghemoglobin je beljakovinska molekula, značilna za simbiotično razmerje med rizobijo in stročnicami. Kot pove že ime, je precej podoben bolj znanemu proteinu: hemoglobinu.

Tako kot njegov krvni analog ima tudi leghemoglobin visoko naklonjenost kisiku. Ker na vezavo, ki se pojavi v vozliščih, vplivajo visoke koncentracije kisika, je beljakovina odgovorna za njegovo zadrževanje, da sistem pravilno deluje.

Taksonomija

Znanih je približno 30 vrst Rhizobium, najbolj znana sta Rhizobium cellulosilyticum in Rhizobium leguminosarum. Te spadajo v družino Rhizobiaceae, v kateri živijo tudi drugi rodovi: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella in Sinorhizobium.

Red je Rhizobiales, razred so Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria in kraljestvo Bakterije.

Morfologija

Rhizobia so bakterije, ki selektivno okužijo korenine stročnic. Zanje je značilno, da so gram negativne, da se lahko premikajo in njihova oblika spominja na trs. Njene dimenzije so med 0,5 do 0,9 mikrometra v širino in 1,2 in 3,0 mikrometrov v dolžino.

Od preostalih bakterij, ki naseljujejo tla, se razlikuje po predstavitvi dveh oblik: prosti morfologiji, ki jo najdemo v tleh, in simbiotični obliki v svojem gostitelju rastlin.

Poleg morfologije kolonije in barvanja gramov obstajajo še druge metode, s katerimi je mogoče identificirati bakterije iz rodu Rhizobium, vključno s preskusi izkoristka hranil, kot so katalaza, oksidaza, in uporabe ogljika in dušika.

Podobno so bili za identifikacijo uporabljeni molekularni testi, kot je na primer uporaba molekularnih markerjev.

Habitat

Rizobiji, ki pripadajo družini Rhizobiaceae, na splošno kažejo, da so povezane predvsem z rastlinami iz družine Fabaceae.

Družina Fabaceae obsega stročnice - zrna, leča, lucerna, le nekaj vrst, ki so znane po svoji gastronomski vrednosti. Družina pripada Angiosperms, ki je tretja najštevilčnejša družina. Po svetu so razširjene, od tropov do arktičnih območij.

Znana je le ena vrsta rastlin brez stročnic, ki vzpostavljajo simbiotske odnose z Rhizobium: Parasponea, rodom rastlin iz družine Cannabaceae.

Poleg tega je število povezav, ki jih je mogoče vzpostaviti med mikroorganizmom in rastlino, odvisno od številnih dejavnikov. Včasih je povezava omejena z naravo in vrstami bakterij, v drugih primerih pa je odvisna od rastline.

Po drugi strani pa so bakterije v svoji prosti obliki del naravne flore tal - dokler ne pride do procesa nodulacije. Čeprav v tleh obstajajo stročnice in rizobija, nastajanje vozličev ni zagotovljeno, saj morajo biti sevi in ​​vrste članov simbioze združljivi.

Prednosti in aplikacije

Fiksacija dušika je ključni biološki proces. Vključuje vnos dušika v ozračje v obliki N ₂ in se zmanjša na NH ₄ ⁺ . Tako lahko dušik vstopi in se uporablja v ekosistemu. Postopek je zelo pomemben v različnih tipih okolij, bodisi kopenskih, sladkovodnih, morskih ali arktičnih.

Zdi se, da je dušik element, ki v večini primerov omejuje rast pridelkov in deluje kot omejujoča sestavina.

S komercialnega vidika se rizobija lahko uporablja kot ojačevalec v kmetijstvu, ker lahko dušik določi. Zato obstaja trgovina, povezana s postopkom inokulacije teh bakterij.

Cepljenje rizobiuma ima zelo pozitivne učinke na rast rastline, težo in število semen, ki jih daje. Te koristi so eksperimentalno dokazale desetine raziskav na stročnicah.

Reference

1. Allen, EK in Allen, ON (1950). Biokemijske in simbiotske lastnosti rizobije. Bakteriološki pregledi, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobial raznolikost in nodulacijske značilnosti izjemno promiskuitetne stročnice Sophora flavescens. Molekularne interakcije rastlina-mikrobi, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordan, DC (1962). Bakteroidi iz rodu Rhizobium. Bakteriološki pregledi, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Simbiotske značilnosti Rhizobium leguminosarum bv. trifolii izolati, ki predstavljajo glavne in manjše kromosomske tipe, ki zasedajo nodule, podrasti (Trifolium subterraneum L.). Aplikativna in okoljska mikrobiologija, 60 (2), 427–433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: od saprofitov do endosimbiontov. Nature Review Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Priročnik za rizobijo: metode v tehnologiji stročnic - Rhizobium. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Genetski in molekularni mehanizmi, ki temeljijo na simbiotski posebnosti v interakcijah med stročnicami in rizobiumi. Meje v rastlinski znanosti, 9, 313.