- Zgodovina
- Opis
- Pri angiospermih
- Endosperm
- V Gnetalesu
- Efedra
- Gnetum
- Dvojno gnojenje in evolucija pri rastlinah
- Reference
Dvojna Gnojenje je proces, ki se pojavi v rastlinah, pri čemer eden izmed gametic jedra peloda zrnja (moški gametofita) oplodi celic ženskega reproduktivnega (jajčece) in drugo plodna druge celice, ki bo drugačen, če je angiosperm ali gnetal.
Pri angiospermih se drugo jedro gametofita zlije z dvema polarnima jedroma, ki sta prisotna v osrednji celici cvetnega prahu, da bi se kasneje razvilo v endospermu. Na drugi strani se gnetalci drugo jedro moškega gametofita spoji z jedrom ventralnega kanala, da nastane drugi zarodek.

Gnojenje v rastlinah. 1) sporofit; 2) pralnica; 3) jajčne celice; 4) jajčnikov; 5) matične celice mikrospora; 6) matične celice megaspore; 7) mikrospora; 8) megaspore; 9) cvetni prah (moški gametofit); 10) zarodna vreča (zrela ženska gametofita); 11) seme; 12) endosperm (3n); 13) zrelo seme; I) diploid (2n); II) haploidni (n); III) mejoza; IV) Mitoza; V) opraševanje; VI) dvojno gnojenje; Vzeto in urejeno iz: THELAW14.
Botaniki so prvotno verjeli, da je dvojno gnojenje izključen pojav angiospermov, vendar je bil postopek pozneje opisan tudi za rastline gnetalne skupine.
Zgodovina
Botanik ruskega porekla Sergej Gavrilovič Navašin, ki je deloval z angiospermi vrste Lilium martagon in Fritillaria tenella, je prvi opazil postopek dvojne oploditve. Ta pojav je pozneje pokazal znani poljsko-nemški botanik Eduard Strasburger.
Po tem odkritju so različni botaniki poročali o nenormalnih dogodkih dvojne oploditve v različnih skupinah telovadnic (Thuja, Abies, Pseudotsuga, med drugimi). Produkti druge oploditve bi lahko degenerirali, ustvarili prosta jedra ali tudi ustvarili dodatne zarodke.
Kasneje se je pokazalo, da je bila dvojna oploditev normalen dogodek pri rastlinah gnetalne skupine, vendar pri teh, za razliko od angiospermov, drugo gnojenje vedno ustvari dodatne zarodke in ne endosperme.
Opis
Pri angiospermih
V večini angiospermov celica prekurzorja megaspore (megasporocit) zaradi mejoze proizvede štiri haploidne megaspore, od katerih se samo ena razvije v megagametofit, druga pa se degenerirajo.
Megagametofit tvori osem jeder, od katerih dve (polarni jedri) migrirata proti osrednjemu območju megagametofita ali zarodnega vrečka in tako nastaneta binukleatna celica.
Preostala jedra so razporejena v skupine po tri na obodu, od katerih bo ena tvorila ovocell, dve sosednji tvorili sinergije, preostala tri, ki se nahajajo na nasprotnem koncu, pa tvorijo antipode.
Moški gametofit (cvetni prah) proizvaja tri jedra; dve spermatični in ena vegetativna. Ko cvetni prah pride v stik s stigmo, kalijo in ustvarijo cvetni prah, ki raste v slogu, privlačijo ga snovi, ki jih proizvajajo sinergisti.
Dve jedri sperme se nato selijo skozi cvetni prah in tako opravijo dvojno oploditev. Eno od jeder sperme se bo zlilo na jedro jajčne celice in bo tvorilo zigoto, ki bo rodila zarodek, druga pa se bo zlila z obema jedrima osrednje celice, ki bo povzročila endosperm.
Endosperm
Endosperm je triploidno tkivo, ki nastane iz zlitja osrednje celice zarodne vrečke (binukleat) z enim od dveh spermičnih jeder cvetnega prahu. Endospermske celice so bogate z škrobnimi granulami, vgrajenimi v beljakovinsko matrico, njihova naloga pa je, da oskrbujejo zarodki, ki se razvijajo.
Med znanstveniki ni soglasja o evolucijskem izvoru endosperma pri angiospermih. Nekateri avtorji trdijo, da gre za dodatni zarodek, katerega razvoj se je v korist drugega zarodka spremenil v prehransko tkivo.
Drugi avtorji trdijo, da endosperm ni produkt spolnega razmnoževanja, temveč je vegetativna faza razvoja zarodne vrečke, kot se to dogaja pri gimnospermih. Obe hipotezi imata svoje ovire in zagovornike.
V Gnetalesu
Edini rastlini gymnosperm, v katerih je dokazano dvojno gnojenje, spadata v rodove Gnetum in Ephedra (Gnatales). Vendar v nobenem od njih ne nastane endosperm, ki je posledica te dvojne oploditve.
Efedra
V vsaj dveh vrstah efedre ženski gameti tvorijo arhegonijo znotraj monospornih gametofitov. Spermatična cev na svojem delu vsebuje štiri jedra, od katerih sta dve reproduktivni.
Ta jedra sperme se sprostijo v megagametofitu in eno od njih se bo zlivalo z jedrom jajčne celice, drugo pa se bo zlivalo z jedrom ventralnega kanala.
Rezultat sta dva zigota, ki se bosta razvila v gensko identične zaživele zarodke, ker sta obe ženski jedri nastali znotraj monospornega gametofita, medtem ko sta obe semenčici iz istega cvetnega prahu tudi gensko identični.
V vsakem ženskem gametofitu se lahko tvorita dve ali več arhegonije, kar ima za posledico večkratno dvojno oploditev, ki se zgodi istočasno znotraj gametofita.
Gnetum
Dvojno gnojenje v Gnetumu predstavlja pomembne razlike v primerjavi z dvojnim gnojenjem, ki se pojavlja v efedri. V Gnetumu so ženski gametofiti, za razliko od Ephedre, tetrasporni in ne monosporni.
Druga razlika je v tem, da v Gnetumu ne tvorijo niti arhegonije niti vnaprej določenih ovocelic. Zaradi izgube oocel se gnojijo številna ženska gametofitska jedra; na ta način lahko dve jedri sperme iz cvetnega prahu oplodita katera koli dva ženska jedra.
Tako kot v Ephedri bo postopek dvojne oploditve v Gnetumu ustvaril dva sposobna zigote, vendar zigoti pri tem ne bodo genetsko identični zaradi tetrasporne narave ženskega gametofita. Tudi v Gnetumu se lahko pojavijo večkratni dogodki z dvojno oploditvijo, če je dovolj cvetnega prahu.

Gnetal rastlina Ephedra viridis. Vzeto in urejeno iz: Dcrjsr.
Dvojno gnojenje in evolucija pri rastlinah
Odkritje dvojne oploditve v Gnetumu in Efedri podpira evolucijsko hipotezo, po kateri je ta proces nastal v skupnem predniku Gnetales in angiospermov, zato bi šlo za sinapomorfijo (skupni izpeljani značaj), ki bi jim omogočila razvrstitev v klado antofitov. (monofletno).
Synapomorphies so izpeljani liki, ki si jih delijo dve ali več vrst ali taksonov in zato lahko kažejo na določeno stopnjo sorodstva. Značilnost prednika (plesiomorfna) bi bila v tem primeru preprosto gnojenje.
Na ta način bi bili gnetali lahko bazalna skupina znotraj klade antofitov, pri kateri dvojna oploditev povzroči dva sposobna zigota, medtem ko bi bil videz endosperma kot produkta dvojne oploditve edinstvena sinapomorfija znotraj angiospermov. .
Reference
- Endosperm. Na Wikipediji. Pridobljeno s strani en.wikipedia.org.
- Dvojno fekundiranje. Na Wikipediji. Pridobljeno s strani en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Kaj je monofiletna skupina? Pridobljeno od lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Uvod v botaniko. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Dvojno gnojenje v gnemonu Gnetum (Gnetaceae): vpliva na razvoj spolnega razmnoževanja znotraj gnetalov Gnetales in Anthophyte. Ameriški časopis za botaniko.
- WE Friedman (1990). Spolno razmnoževanje v Ephedra nevadensis (Ephedraceae): nadaljnji dokazi o dvojnem gnojenju v necvetoči semenski rastlini. Ameriški časopis za botaniko.
- Enota 24: Gnojenje in embriogeneza. 24.3. Angiospermae. V morfologiji vaskularnih rastlin. Pridobljeno iz biologia.edu.ar.
