- Pregled mitoze
- Kako pomemben je ta postopek?
- Faze in njihove značilnosti
- Profaza
- Mitotična tvorba vretena
- Prometafaza
- Metafaza
- Anafaza
- Telofaza
- Citokineza
- Citokineza v rastlinskih celicah
- Lastnosti
- Uravnavanje rasti in delitve celic.
- Organizmi, ki ga izvajajo
- Delitev celic v prokariotskih celicah
- Evolucija mitoze
- Kaj je predhodilo mitozi?
- Reference
Mitoza je proces celične delitve, kjer je celica proizvaja gensko identične hčerinske celice; za vsako celico nastaneta dve "hčerki" z isto kromosomsko obremenitvijo. Ta delitev poteka v somatskih celicah evkariontskih organizmov.
Ta postopek je ena od stopenj celičnega cikla evkariontskih organizmov, ki jo sestavljajo 4 faze: S (sinteza DNA), M (celična delitev), G1 in G2 (vmesne faze, kjer nastajajo mRNA in proteini) . Faze G1, G2 in S skupaj štejejo za vmesnik. Jedrska in citoplazemska delitev (mitoza in citokineza) predstavljata zadnjo stopnjo celičnega cikla.

Pregled mitoze. Vir: Viswaprabha
Na molekularni ravni se mitoza sproži z aktiviranjem kinaze (proteina), imenovane MPF (faktor zorenja zorenja), in posledično fosforilacijo pomembnega števila beljakovin v celici. Slednje omogoča celici predstaviti morfološke spremembe, potrebne za izvedbo postopka delitve.
Mitoza je aseksualni proces, saj ima celica potomcev in njene hčere popolnoma enake genetske informacije. Te celice so znane kot diploidne, ker prenašajo popolno kromosomsko obremenitev (2n).
Po drugi strani je mejoza proces delitve celic, ki vodi do spolne reprodukcije. V tem procesu diploidna matična celica posnema svoje kromosome in se nato dvakrat zapored razdeli (ne da bi podvojila svoje genetske podatke). Končno nastanejo 4 hčerinske celice z le polovico kromosomske obremenitve, ki se imenuje haploidna (n).
Pregled mitoze
Mitoza v enoceličnih organizmih na splošno proizvaja hčerinske celice, ki so zelo podobne njihovim potomcem. V nasprotju s tem lahko med razvojem večceličnih bitij nastanejo dve celici z nekaj različnimi lastnostmi (kljub temu, da sta gensko identični).
Ta celična diferenciacija povzroča različne vrste celic, ki sestavljajo večcelične organizme.
Med življenjem organizma se celični cikel dogaja nenehno, nenehno tvorijo nove celice, ki pa rastejo in se pripravljajo na delitev skozi mitozo.
Rast in delitev celic urejajo mehanizmi, kot sta apoptoza (programirana celična smrt), ki omogočajo ohranjanje ravnovesja, izogibanje presežni rasti tkiva. Na ta način je zagotovljeno, da se okvarjene celice nadomestijo z novimi celicami, v skladu z zahtevami in potrebami telesa.
Kako pomemben je ta postopek?
Sposobnost razmnoževanja je ena najpomembnejših lastnosti vseh organizmov (od enoceličnih do večceličnih) in celic, ki ga sestavljajo. Ta kakovost zagotavlja kontinuiteto vaših genetskih informacij.
Razumevanje procesov mitoze in mejoze sta igrala temeljno vlogo pri razumevanju intrigantnih celičnih značilnosti organizmov. Na primer, lastnost ohranjanja števila kromosomov konstantno od ene do druge celice znotraj posameznika in med posamezniki iste vrste.
Ko na koži trpimo kakšen rez ali rano, opazujemo, kako v nekaj dneh poškodovana koža opomore. To se zgodi zahvaljujoč procesu mitoze.
Faze in njihove značilnosti
Na splošno mitoza sledi enakemu zaporedju procesov (faz) v vseh evkariontskih celicah. V teh fazah se v celici pojavijo številne morfološke spremembe. Med njimi kondenzacija kromosomov, ruptura jedrske membrane, ločitev celice od zunajceličnega matriksa in drugih celic ter delitev citoplazme.
V nekaterih primerih se jedrska delitev in delitev citoplazme obravnavata kot različni fazi (mitoza oziroma citokineza).
Za boljše proučevanje in razumevanje postopka je bilo določenih šest (6) faz, imenovanih: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza in telofaza, nato se citokineza šteje za šesto fazo, ki se začne razvijati med anafazo.

Telofaza je zadnja faza mitoze. Vzeto s https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Prek Wikimedia Commons
Te faze se preučujejo od 19. stoletja s svetlobnim mikroskopom, zato so danes zlahka prepoznavne po morfoloških značilnostih, ki jih celica predstavlja, kot je kromosomska kondenzacija in tvorba mitotskega vretena.
Profaza

Profaza. Leomonaci98, z Wikimedia Commons
Profaza je prva vidna manifestacija delitve celic. V tej fazi je videz kromosomov razviden kot ločljive oblike zaradi progresivnega zbijanja kromatina. Ta kondenzacija kromosomov se začne s fosforilacijo molekul Histona H1 s MPF kinazo.
Postopek kondenzacije je sestavljen iz kontrakcije in s tem zmanjšanja obsega kromosomov. To se zgodi zaradi namotavanja kromatinskih vlaken in nastanejo lažje premične strukture (mitotični kromosomi).
Kromosomi, ki so bili predhodno podvojeni med S obdobjem celičnega cikla, dobijo dvoveren videz, imenovan sestrski kromatidi, ti prameni se držijo skozi območje, imenovano centromere. V tej fazi izginejo tudi nukleoli.
Mitotična tvorba vretena

Avtor Silvia3, iz Wikimedia Commons
Med profazo nastane mitotično vreteno, sestavljeno iz mikrotubul in beljakovin, ki sestavljajo vlakna.
Ko se vreteno oblikuje, se mikrotubule citoskeleta razstavijo (z deaktivacijo beljakovin, ki ohranjajo njihovo strukturo), kar zagotavlja potreben material za tvorbo omenjenega mitotskega vretena.
Centrosom (brez membrana organela, ki deluje v celičnem ciklu), podvojen na vmesniku, deluje kot sestavna enota vretenskih mikrotubul. V živalskih celicah ima centrosom v središču par centriolov; vendar so te v večini rastlinskih celic odsotne.
Podvojeni centrosomi se začnejo ločevati drug od drugega, medtem ko se vretenasti mikrotubuli sestavijo v vsaki od njih in začnejo seliti proti nasprotnim koncem celice.
Na koncu profaze se začne ruptura jedrske ovojnice, ki se dogaja v ločenih procesih: demontaža jedrske pore, jedrske plasti in jedrske membrane. Ta prelom omogoča, da se mitotično vreteno in kromosomi začnejo medsebojno vplivati.
Prometafaza

Leomonaci98
Na tej stopnji je jedrska ovojnica popolnoma razdrobljena, tako da mikrotubuli vretena vdrejo na to območje, ki medsebojno delujejo s kromosomi. Dva centrosoma sta se ločila, vsak lociran na polih mitotskega vretena, na nasprotnih koncih celic.
Zdaj mitotsko vreteno obsega mikrotubule (ki segajo od vsakega centrosoma proti sredini celice), centrosome in par aster (strukture z radialno porazdelitvijo kratkih mikrotubul, ki se odvijejo iz vsakega centrosoma).
Vsak kromatid je razvil specializirano strukturo beljakovin, imenovano kinetochore, ki se nahaja v centromere. Ti kinetohori so nameščeni v nasprotnih smereh in nekateri mikrotubuli, imenovani kinetohore mikrotubule, se jih držijo.
Te mikrotubule, pritrjene na kinetohoro, se začnejo premikati na kromosom, s katerega konca segajo; nekateri z enega pola in drugi z nasprotnega pola. To ustvarja učinek "vlečenja in krčenja", ki ob stabiliziranju omogoči, da se kromosom nahaja med konci celice.
Metafaza

Kromosomi so med mitotično metafazo poravnani v ekvatorialni plošči celice
V metafazi so centrosomi nameščeni na nasprotnih koncih celic. Vreteno prikazuje jasno strukturo, v središču katere se nahajajo kromosomi. Centromeri teh kromosomov so pritrjeni na vlakna in poravnani v namišljeni ravnini, imenovani metafazna plošča.
Krometodni kromatidi ostanejo pritrjeni na mikrotubule kinetohora. Mikrotubuli, ki se ne držijo kinetohorov in segajo od nasprotnih polov vretena, zdaj medsebojno delujejo. Na tej točki so mikrotubule iz aster v stiku s plazemsko membrano.
Ta rast in interakcija mikrotubul dokonča strukturo mitotskega vretena, kar mu daje videz "ptičje kletke".
Morfološko gledano je ta faza tista z najmanj spremembami, zato je veljala za fazo mirovanja. Kljub temu, da jih ni enostavno opaziti, se v njem zgodijo številni pomembni procesi, poleg tega, da je to najdaljša faza mitoze.
Anafaza

Vir: Leomonaci98, iz Wikimedia Commons
Med anafazo se vsak par kromatid začne ločevati (zaradi inaktivacije beljakovin, ki jih držijo skupaj). Ločeni kromosomi se premikajo na nasprotne konce celice.
To gibanje selitve je posledica skrajšanja mikrotubul kinetohora, kar ustvarja "vlečni" učinek, ki povzroči, da se vsak kromosom premakne iz svojega centromera. Glede na lokacijo centromerja na kromosomu lahko dobi določeno obliko, kot sta V ali J.
Mikrotubuli, ki niso vezani na kinetohoro, rastejo in se podaljšajo z oprijemom tubulina (beljakovin) in z delovanjem motornih beljakovin, ki se gibljejo po njih, kar omogoča, da se stiki med njimi ustavijo. Ko se oddaljujejo drug od drugega, to počnejo tudi drogovi vretena, ki podaljšajo celico.
Na koncu te faze so skupine kromosomov nameščene na nasprotnih koncih mitotskega vretena, pri čemer vsak konec celice pušča popoln in enakovreden nabor kromosomov.
Telofaza

Telofaza. Leomonaci98
Telofaza je zadnja faza jedrske delitve. Mikrotubuli kinetohora razpadajo, medtem ko so polarni mikrotubuli še podolgovati.
Jedrska membrana se začne oblikovati okoli vsakega sklopa kromosomov z uporabo jedrskih ovojnic progenitorne celice, ki so bile v citoplazmi kot vezikule.
V tej fazi se kromosomi, ki so na celičnih polah, popolnoma dekondenzirajo zaradi defosforilacije molekul histona (H1). Oblikovanje elementov jedrske membrane usmerja več mehanizmov.
Med anafazo je začelo mnogo fosforiliranih beljakovin v profazi defosforitirati. To omogoča, da se jedrski vezikli na začetku telofaze začnejo znova sestavljati in se povezujejo s površino kromosomov.
Po drugi strani se jedrske pore ponovno sestavijo, kar omogoča črpanje jedrskih beljakovin. Proteini jedrske lamine so defosforilirani, kar jim omogoča, da se spet pridružijo, da dokončajo tvorbo omenjene jedrske lamine.
Nazadnje, ko se kromosomi popolnoma dekondenzirajo, se sinteza RNA znova začne, tvorijo nukleole in s tem dokončajo tvorbo novih interfaznih jeder hčerinskih celic.
Citokineza

Citokineza jemlje kot ločen dogodek od jedrske delitve, postopek citoplazemskih delitev pa običajno v tipičnih celicah spremlja vsako mitozo, začenši pri anafazi. Več raziskav je pokazalo, da se pri nekaterih zarodkih pojavijo več jedrskih delitev pred delitvijo citoplazme.
Postopek se začne s pojavom žleba ali razcepka, ki je označen v ravnini metafazne plošče, s čimer se zagotovi, da pride do delitve med skupinami kromosomov. Mesto razcepa označujejo mitotično vreteno, mikrotubule aster.
V označeni razcepu najdemo vrsto mikrofilamentov, ki tvorijo obroč, usmerjen proti citoplazemski strani celične membrane, ki je večinoma sestavljen iz aktina in miozina. Ti proteini medsebojno delujejo, kar omogoča, da se obroč strdi okoli žleba.
To krčenje nastane z drsanjem nitk teh beljakovin med interakcijo med seboj, na enak način kot na primer v mišičnih tkivih.
Stiskanje anulusa se poglobi, kar ima učinek "vpenjanja", ki končno razdeli progenitorno celico in omogoči ločitev hčerinskih celic z njihovo razvijajočo se citoplazemsko vsebino.
Citokineza v rastlinskih celicah
Rastlinske celice imajo celično steno, zato je njihov postopek delitve citoplazme drugačen od opisanega prej in se začne v telofazi.
Oblikovanje nove celične stene se začne, ko so sestavljene mikrotubule preostalega vretena, ki predstavlja fragmoplast. To valjasto strukturo sestavljata dva niza mikrotubul, ki sta na svojih koncih povezana in katerih pozitivni drogovi so vtisnjeni v elektronsko ploščo v ekvatorialni ravnini.
Majhni vezikli iz Golgijevega aparata, napolnjeni s prekurzorji celične stene, potujejo skozi mikrotubule fragmoplasta v ekvatorialno območje in se združujejo, da tvorijo celično ploščo. Vsebnost veziklov se izloča v to ploščo, ko raste.
Ta obloga raste, se združi s plazemsko membrano vzdolž celičnega oboda. Do tega pride zaradi nenehne preureditve mikrotubul fragmoplasta na obodu plošče, kar omogoča, da se več veziklov premakne proti tej ravnini in izprazni njihovo vsebino.
Na ta način pride do citoplazemske ločitve hčerinskih celic. In končno, vsebnost celične plošče skupaj s celuloznimi mikrovlakni v njej omogoča dokončanje tvorbe nove celične stene.
Lastnosti
Mitoza je mehanizem delitve v celicah in je del ene od faz celičnega cikla pri evkariotih. Na preprost način lahko rečemo, da je glavna funkcija tega procesa reprodukcija celice v dveh hčerinskih celicah.
Za enocelične organizme celična delitev pomeni generiranje novih posameznikov, medtem ko je za večcelične organizme del rasti in pravilnega delovanja celotnega organizma (celična delitev ustvarja razvoj tkiv in vzdrževanje struktur).
Proces mitoze se aktivira v skladu z zahtevami telesa. Na primer pri sesalcih se rdeče krvne celice (eritrociti) začnejo deliti in tvorijo več celic, ko telo potrebuje boljši vnos kisika. Podobno se bele krvne celice (levkociti) razmnožujejo, kadar se je treba boriti proti okužbi.
Nasprotno pa nekatere specializirane živalske celice praktično nimajo ali zelo upočasnijo procesa mitoze. Primeri tega so živčne celice in mišične celice).
Na splošno gre za celice, ki so del vezivnega in strukturnega tkiva telesa in katerih razmnoževanje je potrebno le, če ima celica napako ali poslabšanje in jo je treba nadomestiti.
Uravnavanje rasti in delitve celic.
Sistem celične delitve in nadzora rasti je pri večceličnih organizmih veliko bolj zapleten kot pri enoceličnih. Pri slednjem je reprodukcija v osnovi omejena z razpoložljivostjo virov.
V živalskih celicah se delitev zaustavi, dokler ni pozitiven signal za aktiviranje tega procesa. Ta aktivacija pride v obliki kemičnih signalov iz sosednjih celic. To omogoča preprečevanje neomejene rasti tkiv in razmnoževanje okvarjenih celic, kar lahko resno škodi življenju organizma.
Eden od mehanizmov, ki nadzorujejo razmnoževanje celic, je apoptoza, pri kateri celica umre (zaradi proizvodnje določenih beljakovin, ki aktivirajo samouničenje), če predstavlja znatno škodo ali je okužena z virusom.
Obstaja tudi regulacija celičnega razvoja z inhibicijo rastnih faktorjev (kot so beljakovine). Tako celice ostanejo na vmesniku, ne da bi nadaljevale M fazo celičnega cikla.
Organizmi, ki ga izvajajo
Proces mitoze poteka v veliki večini evkariontskih celic, od enoceličnih organizmov, kot je kvas, ki ga uporabljajo kot aseksualni proces razmnoževanja, do zapletenih večceličnih organizmov, kot so rastline in živali.
Čeprav je celični cikel na splošno enak za vse evkariontske celice, obstajajo opazne razlike med enoceličnimi in večceličnimi organizmi. V prvem je naravnanost rasti in delitve celic naravna naravna selekcija. V večceličnih organizmih je širjenje omejeno s strogimi nadzornimi mehanizmi.
V enoceličnih organizmih se razmnoževanje odvija pospešeno, saj celični cikel deluje nenehno in hčerinske celice se hitro začnejo mitoze nadaljevati s tem ciklom. Medtem ko celice večceličnih organizmov rastejo in delijo precej dlje.
Nekaj razlik je tudi med mitotskimi procesi rastlinskih in živalskih celic, saj v nekaterih fazah tega procesa načeloma mehanizem deluje tudi pri teh organizmih.
Delitev celic v prokariotskih celicah

Prokariontska celica
Prokariontske celice na splošno rastejo in se delijo hitreje kot evkariontske celice.
V organizmih s prokariotskimi celicami (na splošno enoceličnimi ali ponekod večceličnimi) ni jedrske membrane, ki bi izolirala gensko snov znotraj jedra, zato se razprši v celici, na območju, imenovanem nukleoid. Te celice imajo krožni glavni kromosom.
Delitev celic v teh organizmih je zato veliko bolj neposredna kot v evkariontskih celicah, manjka pa opisani mehanizem (mitoza). V njih reprodukcija poteka s postopkom, imenovanim binarna cepitev, kjer se replikacija DNA začne na določenem mestu na krožnem kromosomu (izvor podvajanja ali OriC).
Nato nastaneta dva izvora, ki se med podvajanjem selita na nasprotne strani celice in se celica raztegne na dvakratno velikost. Na koncu replikacije celična membrana preraste v citoplazmo, kar deli celico potomca na dve hčerki z istim genskim materialom.
Evolucija mitoze
Razvoj evkariontskih celic je s seboj prinesel povečanje kompleksnosti v genomu. To je vključevalo razvoj podrobnejših mehanizmov delitve.
Kaj je predhodilo mitozi?
Obstajajo hipoteze, ki nakazujejo, da je delitev bakterij predhodni mehanizem mitoze. Ugotovljeno je bilo določeno razmerje med beljakovinami, povezanimi z binarno cepitvijo (ki so lahko tiste, ki zasidrajo kromosome na določena mesta na plazemski membrani hčere) s tubulinom in aktinom v evkariontskih celicah.
Nekatere študije kažejo na določene posebnosti pri delitvi sodobnih enoceličnih protetikov. V njih jedrska membrana ostane med mitozo nedotaknjena. Replicirani kromosomi ostanejo zasidrani na določenih mestih na tej membrani, ločujejo se, ko se jedro med delitvijo celic raztegne.
To kaže na neko naključje s postopkom binarne fisije, kjer se replicirani kromosomi pritrdijo na določena mesta na celični membrani. Nato hipoteza nakazuje, da bi protisti, ki predstavljajo to kakovost med delitvijo celic, lahko ohranili to značilnost predrodne prokariotske celice.
Trenutno še niso razvite razloge, zakaj je v evkariontskih celicah večceličnih organizmov potrebno, da se jedrska membrana razgradi med postopkom delitve celic.
Reference
- Albarracín, A., & Telulón, AA (1993). Teorija celic v 19. stoletju. Izdaje AKAL.
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molekularna biologija celice. Garland Science, Taylor in Francis Group.
- Campbell, N., & Reece, J. (2005). Biologija 7 th izdaja, AP.
- Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH, & Suzuki, DT (1992). Uvod v genetsko analizo. McGraw-Hill Interamericana.
- Karp, G. (2009). Celična in molekularna biologija: koncepti in poskusi. John Wiley & Sons.
- Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, poslanec, in Matsudaira, P. (2008). Molekularna celična biologija. Macmillan.
- Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., in Jiménez-García, LF (2008). Vizualizacija mitoze z mikroskopom z atomsko silo. NASVET. Revija, specializirana za kemijsko-biološke vede, 11 (2), 87–90.
