FOSFOLIPIDI: ZNAČILNOSTI, ZGRADBA, FUNKCIJE, VRSTE - BIOLOGIJA - 2026

Izraz fosfolipid se uporablja za označevanje biomolekul lipidne narave, ki imajo v svojih strukturah, natančneje v polarnih glavah, fosfatno skupino in ki imajo lahko glavno okostje glicerol 3-fosfata ali molekule sfingozina.

Vendar mnogi avtorji, ko omenjajo fosfolipide, ponavadi navajajo glicerofosfolipide ali fosfogliceride, ki so lipidi, dobljeni iz 3-fosfata glicerola, do katerega so esterificirani, pri ogljikih iz položajev 1 in 2, dve verigi maščobne kisline različne dolžine in stopnje nasičenosti.

Shema strukture fosfolipida (Vir: OpenStax prek Wikimedia Commons)

Fosfogliceridi predstavljajo najpomembnejšo skupino membranskih lipidov in jih odlikuje predvsem identiteta nadomestnih skupin, vezanih na fosfatno skupino na položaju C3 glicerola.

Fosfatidilholin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilserin in fosfatidilinozitol spadajo med najvidnejše fosfolipide, tako zaradi svoje številčnosti kot zaradi pomembnosti bioloških funkcij, ki jih izvajajo v celicah.

značilnosti

Kot vsi drugi lipidi so tudi fosfolipidi amfipatične molekule, to je, da imajo hidrofilni polarni konec, ki ga pogosto imenujemo "polarna glava" in apolarni konec, imenovan "apolarni rep", ki ima hidrofobne lastnosti.

Vsak fosfolipid ima različne kemijske, fizikalne in funkcionalne značilnosti, odvisno od narave glave ali polarnih skupin in alifatskih verig. Polarni substituenti so lahko anionski (z neto negativnim nabojem), zwitterionski ali kationski (z neto pozitivnim nabojem).

Fosfolipidi so razporejeni "asimetrično" v celičnih membranah, saj so ti lahko bolj ali manj obogateni v eni ali drugi vrsti, kar velja tudi za vsak monoplast, ki tvori lipidni dvoplast, saj se fosfolipid lahko prednostno nahaja v smeri zunanja ali notranja celica.

Porazdelitev teh kompleksnih molekul je na splošno odvisna od encimov, odgovornih za njihovo sintezo, ki jih hkrati modulirajo lastne potrebe vsake celice.

Struktura

Večina fosfolipidov, kot je razloženo zgoraj, je lipidov, ki so sestavljeni na hrbtenici glicerola 3-fosfata; in zato so znani tudi kot glicerofosfolipidi ali fosfogliceridi.

Njegova polarna glava je sestavljena iz fosfatne skupine, vezane na ogljik na položaju C3 glicerola, na katerega so s fosfodiestersko vezjo pritrjene nadomestne skupine ali "glave glave". Prav te skupine dajejo vsakemu fosfolipidu svojo identiteto.

Apolarno območje je predstavljeno v apolarnih repih, ki so sestavljeni iz verig maščobnih kislin, pritrjenih na ogljikove položaje C1 in C2 glicerol-3-fosfatne molekule s pomočjo estrskih ali eterskih vezi (etrski fosfolipidi).

Shema fosfolipida v membrani (Vir: Tvanbr via Wikimedia Commons)

Drugi fosfolipidi temeljijo na molekuli dihidroksiaceton fosfata, na katero se maščobne kisline vežejo tudi skozi eterske vezi.

V mnogih biološko pomembnih fosfolipidih je maščobna kislina na položaju C1 nasičena maščobna kislina med 16 in 18 atomi ogljika, medtem ko je na položaju C2 pogosto nenasičena in daljša (18 do 20 atomov ogljika). ogljik).

Običajno v fosfolipidih ne najdemo maščobnih kislin z razvejano verigo.

Najpreprostejši fosfolipid je fosfatidna kislina, ki je sestavljena iz 3-fosfatne molekule glicerola, ki je pritrjena na dve verigi maščobnih kislin (1,2-diacil glicerol 3-fosfat). To je ključni vmesni element za tvorbo drugih glicerofosfolipidov.

Lastnosti

Strukturni

Fosfolipidi so skupaj s holesterolom in sfingolipidi glavni strukturni elementi za tvorbo bioloških membran.

Biološke membrane omogočajo obstoj celic, ki sestavljajo vse žive organizme, in organelov znotraj teh celic (celična razdelitev).

Fosfolipidi so bistven del lipidnega dvosloja, ki tvori biološke membrane (Vir: Bekerr, prek Wikimedia Commons)

Fizikalno-kemijske lastnosti fosfolipidov določajo elastične lastnosti, fluidnost in sposobnost povezovanja s integralnimi in perifernimi proteini celičnih membran.

V tem smislu beljakovine, povezane z membranami, delujejo večinoma s polarnimi skupinami fosfolipidov in ti skupini po drugi strani dajejo posebne površinske značilnosti lipidnim dvoslojem, katerih del so.

Določeni fosfolipidi prav tako prispevajo k stabilizaciji številnih transporterskih beljakovin, drugi pa pomagajo povečati ali povečati njihovo aktivnost.

Celična komunikacija

Kar zadeva celično komunikacijo, obstaja nekaj fosfolipidov, ki izpolnjujejo posebne funkcije. Na primer, fosfoinozitoli so pomembni viri sekundarnih prenašalcev, ki sodelujejo v procesih celične signalizacije v membranah, kjer jih najdemo.

Fosfatidilserin, pomemben fosfolipid, ki je v bistvu povezan z notranjim monoplastom plazemske membrane, je bil opisan kot molekula „reporterja“ ali „markerja“ v apoptotičnih celicah, saj je med procesi programirane celične smrti premeščen v zunanji monoplast.

Energija in metabolizem

Kot ostali membranski lipidi so tudi fosfolipidi pomemben vir kalorične energije in predhodniki membranske biogeneze.

Alifatske verige (maščobne kisline), ki tvorijo svoje apolarne repove, se uporabljajo po zapletenih metaboličnih poteh, s katerimi se pridobivajo velike količine energije v obliki ATP, energije, ki je potrebna za izvajanje večine celičnih procesov vitalnega pomena.

Druge funkcije

Določeni fosfolipidi izpolnjujejo druge funkcije kot del posebnih materialov v nekaterih tkivih. Na primer, Dipalmitoil-fosfatidilholin je ena glavnih sestavin pljučnega površinsko aktivnega sredstva, kar je zapletena mešanica beljakovin in lipidov, katerih funkcija je zmanjšati površinsko napetost v pljučih med izdihom.

Vrste

Maščobne kisline, vezane na 3-fosfatno hrbtenico glicerola, so lahko zelo raznolike, zato lahko isto vrsto fosfolipida sestavlja veliko število molekulskih vrst, od katerih so nekatere specifične za določene organizme, za določena tkiva in celo za nekatere celice v istem organizmu.

-Glicerofosfolipidi

Glicerofosfolipidi ali fosfogliceridi so najpogostejši razred lipidov v naravi. Toliko, da so model, ki se običajno uporablja za opis vseh fosfolipidov. Najdemo jih predvsem kot strukturne elemente celičnih membran, vendar se lahko porazdelijo tudi po drugih delih celice, čeprav v veliko nižji koncentraciji.

Kot je bilo komentirano v celotnem besedilu, je njegova struktura tvorjena z molekulo 1,2-diacil glicerol 3-fosfata, na katero je prek fosfodiesterske vezi povezana druga molekula s polarnimi lastnostmi, ki daje specifično identiteto vsaka glicerolipidna skupina.

Te molekule so na splošno alkoholi, kot so etanolamin, holin, serin, glicerol ali inozitol, ki tvorijo fosfatidiletanolamin, fosfatidilholine, fosfatidilserine, fosfatidilglicerole in fosfatidilinozitole.

Poleg tega so lahko razlike med fosfolipidi, ki pripadajo isti skupini, povezane z dolžino in stopnjo nasičenosti alifatskih verig, ki sestavljajo njihove apolarne repove.

Razvrstitev

Glicerofosfolipidi so glede na značilnosti polarnih skupin razvrščeni kot:

- negativno nabiti glicerofosfolipidi, kot je fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfat.

- nevtralni glicerofosfolipidi, kot je fosfatidilserin.

- pozitivno nabiti glicerofosfolipidi, kot sta fosfatidilholin in fosfatidiletanolamin.

-Eterfosfolipidi in plazmallogeni

Čeprav njihova funkcija zagotovo ni znana, je znano, da se ta vrsta lipidov nahaja v celičnih membranah nekaterih živalskih tkiv in v nekaterih enoceličnih organizmih.

Njegova struktura se od pogostejših fosfolipidov razlikuje po vrsti vezi, skozi katero so verige maščobnih kislin vezane na glicerol, saj gre za eter in ne za ester. Te maščobne kisline so lahko nasičene ali nenasičene.

Pri plazmallogenih so verige maščobnih kislin pritrjene na hrbtenico dihidroksiaceton fosfata z dvojno vezjo na ogljiku C1 ali C2.

V celicah srčnega tkiva večine vretenčarjev so plazmalogeni še posebej obilni; Številni nevretenčarji, halofitne bakterije in nekateri cilirani protetiki imajo membrane, obogatene s to vrsto fosfolipidov.

Med nekaj znanimi funkcijami teh lipidov je primer dejavnika, ki aktivira trombocite, pri vretenčarjih, ki je alkil fosfolipid.

-Sfingomijelini

Čeprav bi jih lahko uvrstili skupaj s sfingolipidi, saj v svojem glavnem okostju vsebujejo molekul sfingozina namesto molekule 3-fosfata glicerola, ti lipidi predstavljajo drugi najbolj bogat razred membranskih fosfolipidov.

Veriga maščobnih kislin je povezana z amino skupino sfingozina preko amidne vezi in tako tvori ceramid. Primarna hidroksilna skupina sfingozina se esterificira s fosforilholinom, kar povzroča sfingomijelin.

Ti fosfolipidi, kot pove že njihovo ime, obogatijo mielinske ovojnice, ki obdajajo živčne celice, ki igrajo glavno vlogo pri prenosu električnih živčnih impulzov.

Kje jih najdemo?

Kot kažejo njihove funkcije, fosfolipidi večinoma najdemo kot strukturni del lipidnih dvoslojev, ki sestavljajo biološke membrane, ki obdajajo celice in njihove notranje organele v vseh živih organizmih.

Ti lipidi so pogosti pri vseh evkariontskih organizmih in celo v mnogih prokariotih, kjer opravljajo analogne funkcije.

Primer glavnih fosfolipidov

Kot smo že večkrat komentirali, so glicerofosfolipidi najpomembnejši in najpomembnejši fosfolipidi v celicah katerega koli živega organizma. Od tega fosfatidilholin predstavlja več kot 50% fosfolipidov v evkariontskih membranah. Ima skoraj cilindrično obliko, zato jo je mogoče organizirati v ravne lipidne dvosloje.

Po drugi strani je tudi fosfatidiletanolamin izjemno obilen, vendar je njegova struktura "stožčasta", zato se ne sestavlja samo kot dvoslojne in je običajno povezana s kraji, kjer so v membrani ukrivljenosti.

Reference

1. Garrett, R., in Grisham, C. (2010). Biokemija (4. izd.). Boston, ZDA: Brooks / Cole. CENGAGE Učenje.
2. Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Barvni atlas biokemije (2. izd.). New York, ZDA: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). Pregled fosfolipidov in njihove glavne uporabe v sistemih za dajanje zdravil. Azijski časopis za farmacevtske znanosti, 1–18.
4. Luckey, M. (2008). Membranska strukturna biologija: z biokemijskimi in biofizikalnimi temelji. Cambridge University Press.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokemija (3. izd.). San Francisco, Kalifornija: Pearson.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harperjeva ilustrirana biokemija (28. izd.). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerjeva načela biokemije. Izdaje Omega (5. izd.).
8. van Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). Membranski lipidi: kje so in kako se obnašajo. Nature Reviews, 9, 112–124.