FIKSACIJA DUŠIKA: BIOTSKI IN ABIOTSKI PROCESI - BIOLOGIJA - 2026

Fiksacija dušika je niz bioloških in brez - biološke procese, ki proizvajajo kemične oblike dušika na voljo živih bitij. Razpoložljivost dušika na pomemben način nadzoruje delovanje ekosistemov in globalno biogeokemijo, saj je dušik dejavnik, ki omejuje neto primarno produktivnost v kopenskih in vodnih ekosistemih.

V tkivih živih organizmov je dušik del aminokislin, enot strukturnih in funkcionalnih beljakovin, kot so encimi. Prav tako je pomemben kemični element v sestavi nukleinskih kislin in klorofila.

Poleg tega se biogeokemične reakcije zmanjšanja ogljika (fotosinteza) in oksidacija ogljika (dihanje) pojavijo s posredovanjem encimov, ki vsebujejo dušik, saj so beljakovine.

V kemijske reakcije biogeokemijski dušikov cikel, ta element spremeni svoje oksidacijska stanja od nič v N ₂ do 3- pri NH ₃ , 3+ v NO ₂ ^- NH ₄ ⁺ , in da 5+ v NO ₃ ^- .

Več mikroorganizmov izkorišča energijo, nastalo v teh reakcijah redukcije dušikovega oksida, in jo porabi v svojih presnovnih procesih. Prav te mikrobne reakcije skupno vodijo svetovni cikel dušika.

Najpogostejša kemična oblika dušika na planetu je plinasti molekulski diatomski dušik N ₂ , ki predstavlja 79% Zemljine atmosfere.

Je tudi najmanj reaktivna kemična vrsta dušika, praktično inertna, zelo stabilna, zaradi trojne vezi, ki združuje oba atoma. Iz tega razloga velika količina živih bitij v atmosferi ni na voljo.

Dušik v kemičnih oblikah, ki je na voljo živim bitjem, se pridobiva z "dušično fiksacijo". Fiksacija dušika se lahko zgodi na dva glavna načina: abiotske oblike fiksacije in biotske oblike fiksacije.

Abiotske oblike fiksacije dušika

Električne nevihte

Slika 2. Električna nevihta Vir: pixabay.com

Strele ali "strele", ki nastanejo med nevihtami, niso le hrup in svetloba; so močan kemični reaktor. Med nevihtami zaradi delovanja strele nastajajo dušikovi oksidi NO in NO ₂ , ki jih splošno imenujemo NO _x .

Ti električni izpusti, ki jih gledamo kot strele, ustvarjajo pogoje visokih temperatur (30.000 ^o C) in visokih pritiskov, ki spodbujajo kemično kombinacijo kisika O ₂ in dušika N ₂ iz ozračja, pri čemer nastajajo dušikovi oksidi NO _x .

Ta mehanizem zelo prispeva k skupni hitrosti fiksacije dušika, vendar je najpomembnejši med abiotskimi oblikami.

Gori fosilna goriva

Antropogeni prispevek k proizvodnji dušikovih oksidov. Rekli smo že, da se močna trojna vez dušikove molekule N ₂ lahko poruši le v ekstremnih pogojih.

Izgorevanje fosilnih goriv, ​​pridobljenih iz nafte (v industriji ter komercialnem in zasebnem prometu, pomorstvu, zraku in kopelih), povzroča ogromne količine emisij NO _x v ozračje.

N ₂ O, ki se sprošča pri zgorevanju fosilnih goriv, ​​je močan toplogredni plin, ki prispeva k globalnemu segrevanju planeta.

Izgorevanje biomase

Prispeva tudi dušikovi oksidi NO _x s sežiganjem biomase na območju z najvišjo temperaturo plamena, na primer v gozdnih požarih, uporabi kurilnega lesa za ogrevanje in kuhanje, sežiganju organskega smeti in kakršni koli uporabi biomase kot vira kalorična energija.

Dušikovi oksidi NOx, ki se v antropogene poti sproščajo v ozračje, povzročajo resne težave z onesnaževanjem okolja, na primer fotokemični smog v mestnem in industrijskem okolju, ter pomembno prispevajo k kislemu dežju.

Emisije dušika zaradi erozije tal in vremenskih vplivov

Erozija prsti in z dušikom bogato zravnalno dno izpostavljata minerale elementom, ki lahko sproščajo dušikove okside. Vzdrževanje vremenskih vplivov nastane zaradi izpostavljenosti dejavnikom iz okolja, ki jih povzročajo fizikalni in kemični mehanizmi, ki delujejo skupaj.

Tektonska gibanja lahko fizično izpostavijo skale, bogate z dušikom. Nato s kemičnimi sredstvi kislinske padavine povzročijo kemične reakcije, ki sproščajo NO _x, tako iz te vrste kamnin kot iz zemlje.

Nedavne raziskave kažejo, da tem mehanizmom erozije tal in preperevanja kamnin dodeljuje 26% celotne biološke razpoložljivega dušika na planetu.

Biotske oblike fiksacije dušika

Nekatere bakterijske mikroorganizme imeti mehanizme, ki bi lahko poškodovali trojno vez N ₂ in proizvajajo amoniak NH ₃ , ki se zlahka preoblikuje v amonijev ion, nepresnovljivega NH ₄ ⁺ .

Prostoživeče ali simbiotične mikroorganizme

Oblike fiksacije dušika z mikroorganizmi se lahko pojavijo skozi prosto živeče organizme ali prek organizmov, ki živijo v simbiotskih povezavah z rastlinami.

Čeprav obstajajo velike morfološke in fiziološke razlike med mikroorganizmi, ki fiksirajo dušik, je postopek fiksacije in encimski sistem nitrogenaze, ki se uporablja pri vseh teh, zelo podoben.

Kvantitativno je biotska fiksacija dušika s pomočjo teh dveh mehanizmov (prosto življenje in simbioza) najpomembnejša v svetu.

Mehanizmi za ohranjanje aktivnega sistema nitrogenaze

Mikroorganizmi, ki fiksirajo dušik, imajo strateške mehanizme za ohranjanje aktivnega encimskega sistema nitrogenaze.

Ti mehanizmi vključujejo zaščito dihal, konformacijsko kemijsko zaščito, reverzibilno inhibicijo encimske aktivnosti, dodatno sintezo alternativne nitrogenaze z vanadijem in železom kot kofaktorje, ustvarjanje difuzijskih ovir za kisik in prostorsko ločevanje nitrogenaza.

Nekateri imajo microaerophilia, kot so chemotrophic bakterije rodov Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus in phototrophs rodov Gleocapsa, Anabaena, Lingcillatoria, Spirulina, Spirulina, in Lingcillatoria, Spirultoria, Spirulina, in Nostrum.

Drugi predstavljajo fakultativno anaerobiozo, kot so kemotrofični rodovi: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium in fototrofi rodov Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotična fiksacija dušika s prostoživečimi mikroorganizmi

Mikroorganizmi, ki fiksirajo dušik, ki živijo v tleh v prosti (asimbiotični) obliki, so v osnovi arhebakterije in bakterije.

Obstaja več vrst bakterij in cianobakterij, ki lahko pretvarjajo atmosferski dušik, N _2, z amonijakom, NH ₃ . Glede na kemijsko reakcijo:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Ta reakcija zahteva posredovanje encimskega sistema nitrogenaze in kofaktorja, vitamina B ₁₂ . Poleg tega ta mehanizem za fiksiranje dušika porabi veliko energije, je endotermičen in zahteva 226 Kcal / mol N ₂ ; Z drugimi besedami, ima visoke presnovne stroške, zato mora biti povezan s sistemom, ki proizvaja energijo.

Potrebna energija med reakcijo N-fiksacije

Energija za ta postopek se pridobiva iz ATP, ki prihaja iz oksidativne fosforilacije, povezane v verigo prenosa elektronov (ki uporablja kisik kot končni sprejemnik elektronov).

S postopkom redukcije molekulskega dušika na amonijak se tudi zmanjša vodik v protonski obliki H ⁺ do molekulskega vodika H2 _.

Številni nitrogenazni sistemi so povezali sistem za recikliranje vodika, ki ga posreduje encim hidrogenaza. Cianobakterijo, ki fiksira dušik, par fotosinteza do fiksacije dušika.

Encim kompleksna nitrogenaza in kisik

Encim kompleks nitrogenaze ima dve komponenti, komponento I, dinitrogenazo z molibdenom in železo kot kofaktorje (ki jih bomo poimenovali Mo-Fe-protein) in komponento II, dinitrogenazno reduktazo z železom kot kofaktorjem (Fe-protein).

Elektroni, ki sodelujejo v reakciji, se dajo najprej komponenti II in kasneje komponenti I, kjer pride do redukcije dušika.

Da pride do prenosa elektronov z II na I, se mora Fe-protein vezati na Mg-ATP na dveh aktivnih mestih. Ta zveza ustvarja konformacijsko spremembo beljakovin Fe. Presežek kisika lahko povzroči še eno neugodno konformacijsko spremembo beljakovin Fe, saj prekliče njegovo sposobnost sprejemanja elektronov.

Zato je encimski kompleks nitrogenaze zelo dovzeten za prisotnost kisika nad dopustnimi koncentracijami in da nekatere bakterije razvijejo mikroaerofilne življenjske oblike ali fakultativno anaerobiozo.

Med prosto živečimi bakterijami, ki fiksirajo dušik, lahko med drugim omenimo hemotrofe, ki pripadajo rodom Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, in fototrofe rodov Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira.

Biotična fiksacija dušika s pomočjo mikroorganizmov simbiotskega življenja z rastlinami

Obstajajo tudi drugi mikroorganizmi, ki fiksirajo dušik, ki lahko vzpostavijo simbiotske povezave z rastlinami, zlasti s stročnicami in travami, bodisi v obliki ekktimobioze (kjer se mikroorganizem nahaja zunaj rastline) ali endosimbioze (kjer mikroorganizem živi znotraj celic ali medceličnih prostorov rastline).

Večina dušika, ki je določen v kopenskih ekosistemih, izvira iz simbiotskih asociacij bakterij rodov Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium in Mesorhizobium z rastlinami stročnic.

Obstajajo tri zanimive vrste simbioz, ki fiksirajo dušik: asociativne rizocenoze, sistemi s cianobakterijami kot simbionti in vzajemne endorizobioze.

Rizocenoza

V asociativnih simbiozah, podobnih rizocenozi, se v koreninah rastlin ne oblikujejo specializirane strukture.

Primeri te vrste simbioze so določeni med rastlinami koruze (Zea maiz) in sladkornega trsa (Saccharum officinarum) z Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum in Herbaspirillum.

Pri rizocenozi bakterije, ki fiksirajo dušik, uporabljajo koreninski eksudat rastline kot hranilno gojišče in kolonizirajo medcelične prostore koreninske skorje.

Simbiotske cianobakterije

V sistemih, kjer sodelujejo cianobakterije, so ti mikroorganizmi razvili posebne mehanizme za soobstoj fiksacije anoksične dušika in njihovo kisikovo fotosintezo.

Na primer, v Gleothece in Synechococcus se začasno ločijo: izvajajo dnevno fotosintezo in nočno fiksacijo dušika.

V drugih primerih je prostorska ločitev obeh procesov: dušik je fiksiran v skupinah diferenciranih celic (heterocist), kjer fotosinteza ne poteka.

Simbiotične asociacije cianobakterij rodu Nostoc, ki fiksirajo z dušikom, so preučevali z nevaskularnimi rastlinami (antóceras), kot v votlinah Nothocerus endiviaefolius, z jetrnimi piki Gakstroemia magellanica in Chyloscyphus obvolutus pri ektosimbiozi ločeno, z riohioidi (mokri) in z višjimi rastlinami dreves, na primer s 65 trajnicami iz rodu Gunnnera.

Na primer, v listih majhne praproti Azolla anabaenae so opazili simbiotično povezavo dušika, ki cianobakterije Anabaena fiksira z bryophyte, nevaskularno rastlino.

Endorhizobioza

Kot primere endorhizobioze lahko navedemo povezavo, imenovano aktinorrhiza, ki je vzpostavljena med Frankijo in nekaterimi gozdnimi rastlinami, kot sta casuarina (Casuarina cunninghamiana) in jelša (Alnus glutinosa) ter združenje Rhizobium-svetleč.

Večina vrst družine Leguminosae tvori simbiotske povezave z bakterijami Rhizobium in ta mikroorganizem ima evolucijsko specializacijo pri prenosu dušika v rastlino.

V koreninah rastlin, povezanih z Rhizobium, se pojavijo tako imenovani radikalni noduli, kjer poteka fiksacija dušika.

V stročnicah Sesbania in Aechynomene se na steblih oblikujejo dodatni vozlički.

• Kemični signali

Med simbiontom in gostiteljem poteka izmenjava kemijskih signalov. Ugotovljeno je bilo, da rastline izžarevajo nekatere vrste flavonoidov, ki v Rhizobiumu povzročajo izražanje nodnih genov, ki proizvajajo nodulacijske faktorje.

Faktorji nodulacije ustvarjajo spremembe v koreninskih dlakah, nastanek infekcijskega kanala in delitev celic v korenski skorji, ki spodbujajo nastanek vozliča.

Nekaj ​​primerov dušične fiksne simbioze med višjimi rastlinami in mikroorganizmi je prikazano v naslednji tabeli.

Mikorizobioza

Poleg tega v večini ekosistemov obstajajo mikorizne glive, ki fiksirajo dušik, in pripadajo phyla Glomeromycota, Basidiomycota in Ascomycota.

Mikorizne glive lahko živijo v ektozimbiozi, tvorijo hifalno plast okoli drobnih korenin nekaterih rastlin in širijo dodatne hife po tleh. Tudi v mnogih tropskih območjih rastline gostijo mikorize v endosimbiozi, katere hife prodirajo v koreninske celice.

Možno je, da gliva tvori mikorize z več rastlinami hkrati, v tem primeru se med njimi vzpostavijo medsebojni odnosi; ali da mikorizno glivo parazitira rastlina, ki ne fotosintezira, mikoheterotrofična, kot je vrsta iz rodu Monotropa. Tudi več gliv lahko vzpostavi simbiozo z eno samo rastlino hkrati.

Reference

1. Inomura, K. , Bragg, J. and Follows, M. (2017). Kvantitativna analiza neposrednih in posrednih stroškov fiksacije dušika. Časopis ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. in Sachs, J. (2018). Simbiotska fiksacija dušika z rizobijo - korenine zgodbe o uspehu. Biologija rastlin. 44: 7–15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA in Hedin, LO (2009). Fakultativno proti obveznim strategijam fiksiranja dušika in njihovim ekosistemskim posledicam. Ameriški naravoslovec. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Fikscija dušika v perspektivi. V: Pedrosa, urednik FO. Fiksacija dušika iz molekul do produktivnosti pridelkov. Nizozemska: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, ne Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Močna biološka fiksacija dušika v vzorčni asociaciji na travo in bakterije. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. in Bonau, GB (2015). Učinki strukturne negotovosti modela na projekcije ogljikovega cikla: biološka fiksacija dušika kot primer študije. Pisma o okoljskih raziskavah. 10 (4): 1–9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016