TEMNA FAZA FOTOSINTEZE: ZNAČILNOSTI, MEHANIZEM, IZDELKI - BIOLOGIJA - 2026

Faza temno fotosinteze je biokemijski proces, pri katerem se organske snovi (na osnovi ogljika), pridobljen iz anorganskih snovi. Znana je tudi kot faza fiksacije ogljika ali cikel Calvin-Bensona. Ta proces se pojavi v stromi kloroplasta.

V temni fazi se kemična energija oskrbuje s proizvodi, ustvarjenimi v svetlobni fazi. Ti proizvodi so energijski molekuli ATP (adenozin trifosfat) in NADPH (zmanjšan nosilec elektronov).

Svetlobna in temna faza. Maulucioni, z Wikimedia Commons

Temeljna surovina za postopek v temni fazi je ogljik, ki ga dobimo iz ogljikovega dioksida. Končni izdelek so ogljikovi hidrati ali preprosti sladkorji. Te pridobljene ogljikove spojine so temeljna osnova organskih struktur živih bitij.

Splošne značilnosti

Temna faza fotosinteze. pixabay.com

Ta faza fotosinteze se imenuje temna zaradi dejstva, da za njen razvoj ne potrebuje neposrednega sodelovanja sončne svetlobe. Ta cikel se pojavi čez dan.

Temna faza se razvije predvsem v strome kloroplasta pri večini fotosintetskih organizmov. Stroma je matrica, ki zapolni notranjo votlino kloroplasta okoli tilakoidnega sistema (kjer poteka svetlobna faza).

V stromi so encimi, potrebni za nastanek temne faze. Najpomembnejši izmed teh encimov je rubisco (ribuloza bisfosfat karboksilaza / oksigenaza), ki je najpogostejši protein, ki predstavlja od 20 do 40% vseh obstoječih topnih beljakovin.

Mehanizmi

Ogljik, potreben za postopek, je v obliki CO ₂ (ogljikov dioksid) v okolju. V primeru alg in cianobakterij se CO ₂ raztopi v vodi, ki jih obdaja. V primeru rastlin CO ₂ doseže fotosintezne celice skozi stomate (epidermalne celice).

-Calvin-Bensonov cikel

Ta cikel ima več reakcij:

Začetna reakcija

CO _{2 se} veže na pet-ogljikovo sprejemno spojino (ribuloza 1,5-bisfosfat ali RuBP). Ta proces katalizira encim rubisco. Nastala spojina je šest-ogljikova molekula. Hitro se razgradi in tvori dve spojini iz treh ogljikov vsak (3-fosfoglicerat ali 3PG).

Calvin cikel. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesizvedljivo delo: Aibdescalzo, prek Wikimedia Commons

Drugi postopek

Pri teh reakcijah se uporablja energija, ki jo ATP pridobiva iz svetlobne faze. Prihaja do energijsko vodene fosforilacije ATP in procesa redukcije, ki ga posreduje NADPH. Tako se 3-fosfoglicerat reducira na gliceraldehid 3-fosfat (G3P).

G3P je fosfatirani tri ogljikov sladkor, imenovan tudi triozni fosfat. Samo šestina gliceraldehidnega 3-fosfata (G3P) se pretvori v sladkorje kot produkt cikla.

Ta fotosintetski metabolizem se imenuje C3, ker je osnovni pridobljeni produkt tri ogljikov sladkor.

Končni postopek

Deli G3P, ki se ne pretvorijo v sladkorje, se predelajo v tvorbo ribuloze monofosfata (RuMP). RuMP je vmesni produkt, ki se pretvori v 1,5-bisfosfat ribuloze (RuBP). Na ta način se pridobiva sprejemnik CO ₂ in zapre se ciklus Kelvin-Bensona.

Od skupnega RuBP, proizvedenega v ciklu v tipičnem listu, se le tretjina pretvori v škrob. Ta polisaharid je shranjen v kloroplastu kot vir glukoze.

Drugi del se pretvori v saharozo (disaharid) in ga prenese v druge organe rastline. Nato saharozo hidroliziramo, da nastane monosaharide (glukoza in fruktoza).

-Drugi fotosintetski presnovi

V posebnih okoljskih razmerah se je fotosintetski proces rastlin razvil in postal bolj učinkovit. To je privedlo do pojava različnih presnovnih poti za pridobivanje sladkorjev.

Presnova C4

V toplih okoljih se že dan čez dan zapirajo lističi, da se prepreči izguba vodne pare. Zato se koncentracija CO ₂ v listih zmanjšuje glede na koncentracijo kisika (O ₂ ). Encim rubisco ima dvojno afiniteto do substrata: CO ₂ in O ₂ .

Pri nizkih CO ₂ in visoki O ₂ koncentracijah , RuBisCO katalizira kondenzacijo O ₂ . Ta proces se imenuje fotorespiracija in zmanjšuje fotosintezno učinkovitost. Nekatere rastline v tropskih okoljih so razvile posebno fotosintezno anatomijo in fiziologijo za preprečevanje fotorespiracije.

Med presnovo C4 se ogljik fiksira v mezofilnih celicah in v celicah klorofila nastane cikel Calvin-Bensona. Fiksacija CO _{2 se} zgodi ponoči. Ne pojavlja se v stromi kloroplasta, ampak v citosolu celic mezofila.

Do fiksacije CO ₂ pride s reakcijo karboksilacije. Encim, ki katalizira reakcijo, je fosfoenolpiruvat karboksilaza (PEP-karboksilaza), ki ni občutljiv na nizke koncentracije CO ₂ v celici.

Sprejemna molekula CO ₂ je fosfoenolpiruvična kislina (PEPA). Dobljeni vmesni produkt je oksaloocetna kislina ali oksaloacetat. Oksaloacetat se pri nekaterih rastlinskih vrstah zmanjša na malat ali na aspartat (aminokislino).

Kasneje se malat premakne v celice vaskularne fotosintetske ovojnice. Tu je dekarboksiliran in piruvat in nastaja CO ₂ .

CO ₂ vstopi v cikel Calvin-Benson in reagira z Rubiscom, da tvori PGA. Piruvat se povrne v mezofilne celice, kjer reagira z ATP in tako regenerira sprejemnik ogljikovega dioksida.

CAM presnova

Metabolizem crassulaceae kisline (CAM) je še ena strategija za fiksacijo CO ₂ . Ta mehanizem se je razvil neodvisno v različnih skupinah sočnih rastlin.

CAM rastline uporabljajo tako C3 kot C4 poti, tako kot to počnejo v C4 obratih. Toda ločitev obeh presnovkov je začasna.

CO ₂ se ponoči fiksira z aktivnostjo PEP-karboksilaze v citosolu in nastane oksaloacetat. Oksaloacetat se reducira v malat, ki je shranjen v vakuolu kot jabolčna kislina.

Kasneje se ob prisotnosti svetlobe jabolčna kislina pridobi iz vakuole. Dekarboksiliran je in CO ₂ se prenese v RuBP cikla Calvin-Benson znotraj iste celice.

CAM rastline imajo fotosintetske celice z velikimi vakuoli, v katerih je shranjena jabolčna kislina, in kloroplaste, kjer se CO _2, pridobljen iz jabolčne kisline, pretvori v ogljikove hidrate.

Končni izdelki

Na koncu temne faze fotosinteze nastajajo različni sladkorji. Saharoza je vmesni izdelek, ki se hitro sprošča iz listov v druge dele rastline. Lahko se uporablja neposredno za pridobivanje glukoze.

Škrob se uporablja kot rezervna snov. Lahko se kopiči na listu ali se prenaša v druge organe, kot so stebla in korenine. Tam se hrani, dokler se ne zahteva v različnih delih rastline. Shranjena je v posebnih plastidah, imenovanih amiloplasti.

Proizvodi, pridobljeni iz tega biokemičnega cikla, so življenjsko pomembni za rastlino. Proizvedena glukoza se uporablja kot vir ogljika za tvorjenje spojin, kot so aminokisline, lipidi in nukleinske kisline.

Po drugi strani sladkorji, proizvedeni iz temne faze, predstavljajo osnovo prehranske verige. Te spojine predstavljajo pakete sončne energije, spremenjene v kemično energijo, ki jo uporabljajo vsi živi organizmi.

Reference

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts in JD Watson (1993) Molekularna biologija celice. 3. izd. Ediciones Omega, SA 1387 str.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians in HC Heller (2003) Life. Znanost o biologiji. 6. edt. Sinauer Associates, Inc. in WH Freeman in Company. 1044 str.
3. Raven PH, RF Evert in SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6. edt. WH Freeman in Company Worth Publishers. 944 str.
4. Solomon EP, LR Berg in DW Martin (2001) Biology. Peti Ed McGraw-Hill Interamericana. 1237 str.
5. Stern KR. (1997). Uvodna biologija rastlin. Wm. C. Brown Publishers. 570 str.