EKSOCITOZA: POSTOPEK, VRSTE, FUNKCIJE IN PRIMERI - BIOLOGIJA - 2026

Eksocitozi je postopek, pri katerem material, izvrže iz celične citoplazme skozi celično membrano. Nastane preko veziklov, ki jih najdemo znotraj celice, imenovanih eksozomi, ki se zlijejo s plazemsko membrano in sproščajo svojo vsebino v zunanje okolje. Povratni proces se imenuje endocitoza.

Tako kot endocitoza, je to edinstven postopek za evkariontske celice. Funkcije endocitoze in eksocitoze morajo biti v dinamičnem in natančnem ravnovesju, da bi celična membrana ohranila velikost in sestavo, ki je značilna.

Pisava LadyofHats

Eksocitoza se v celici pojavi najprej, da izloči snovi, ki jih prebavni stroji ne prebavijo in ki so vstopile vanj med endocitnim procesom. Poleg tega je mehanizem, ki se uporablja za sproščanje hormonov na različnih celičnih ravneh.

Eksocitoza lahko prenaša tudi snovi čez celično pregrado, kar vključuje povezovanje procesov vstopa in izstopa v celico.

Snov se lahko s postopkom pinocitoze zajame z ene strani stene krvnih žil, mobilizira skozi celico in se na drugi strani sprosti z eksocitozo.

Kaj so eksosomi?

Eksosomi so majhne membranske vezikule raznolikega izvora, ki jih izloča večina tipov celic in verjamejo, da igrajo pomembno vlogo pri medcelični komunikaciji. Čeprav so bili eksozomi opisani šele pred kratkim, se zanimanje za te vezikule v zadnjih letih močno poveča.

To odkritje je sprožilo ponovno zanimanje za splošno področje izločenih membranskih veziklov, vključenih v modulacijo medcelične komunikacije.

Na eksosome so sprva gledali kot na zelo specifične celične organele z materialom, ki ga celica zavrže, ker so imele neželene molekularne komponente ali "presnovne smeti". Prav tako so bili videti kot simbol celične smrti, ker so nosili odpadne snovi.

Po ugotovitvi, da vsebujejo beljakovine, lipidi in genetski material (na primer molekule, ki sodelujejo pri regulaciji, vključno z mRNA in mikroRNA), je bilo ugotovljeno, da lahko vplivajo na celice na bolj zapleten način.

Proces

Tako kot endocitoza postopek celičnega izločanja zahteva energijo v obliki ATP, saj predstavlja aktiven proces. Golgijev aparat ima temeljno vlogo pri eksocitozi, saj se z njega razgradi membrana, ki pakira materiale, namenjene celičnemu izločanju.

Intracelični transportni vezikli izvirajo iz Golgijevega aparata, ki se s svojo vsebino premika skozi citoplazmo, vzdolž citoplazemskih mikrotubul, proti celični membrani, zlivajo vanjo in sproščajo svojo vsebino v zunajcelično tekočino.

Endocitoza in eksocitoza ohranjata ravnovesje v celici, kar omogoča ohranjanje dimenzij in lastnosti plazemske membrane. V nasprotnem primeru bi membrana celice spremenila svoje dimenzije, ko bi jo podaljšala z dodatkom membrane izločevalnih veziklov, ki so ji dodani.

Na ta način se presežna membrana, dodana v eksocitozi, ponovno integrira z endocitozo, ki vrne to membrano skozi endocitne vezikle v Golgijev aparat, kjer se ta reciklira.

Eksosomi, ki ne izvirajo iz Golgijevega aparata

Vsi materiali, namenjeni eksocitozi, ne izvirajo iz prenosne mreže Golgijevega aparata. Del tega izhaja iz zgodnjih endosomov. To so celične organele, specializirane za sprejem veziklov, ki nastanejo med postopkom endocitoze.

Potem ko se del spojine z endosomom ponovno uporabi, se vsebina ponovno uporabi in prenese na celično membrano s pomočjo veziklov, ki se tvorijo v samem endosomu.

Po drugi strani se v presinaptičnih terminalih nevrotransmiterji sprostijo v neodvisne vezikle, da pospešijo živčno komunikacijo. Slednji so pogosto konstitutivni vezikli za eksocitozo, opisani spodaj.

Vrste

Postopek eksocitoze je lahko konstitutiven ali prekinljiv, slednji je znan tudi kot regulirana eksocitoza. Vesili lahko prihajajo iz celičnih oddelkov, kot so primarni endosomi (ki prejemajo tudi endocitne vezikule) ali pa se lahko proizvajajo neposredno v trans domeni Golgijevega aparata.

Prepoznavanje beljakovin na eno ali drugo pot eksocitoze bomo dobili z odkrivanjem skupnih signalnih območij med proteini.

Konstitutivna pot eksocitoze

Ta vrsta eksocitoze se pojavlja v vseh celicah in neprestano. Tukaj se veliko topnih beljakovin nenehno izloči na zunanji del celice, mnogi drugi pa se reciklirajo in se vključijo v plazemsko membrano, da se pospeši in omogoči njihova regeneracija, saj se med endocitozo membrana hitro ponotranji.

Ta pot eksocitoze ni urejena, zato je vedno v postopku. V peščenih celicah črevesa in fibroblastih vezivnega tkiva je na primer konstitutivna eksocitoza, ki se stalno pojavlja. Čajne celice nenehno sproščajo sluz, fibroblasti pa sproščajo kolagen.

V mnogih celicah, ki so polarizirane v tkivih, je membrana razdeljena na dve ločeni domeni (apikalna in bazolateralna domena), ki vsebujeta vrsto beljakovin, povezanih z njihovo funkcionalno diferenciacijo.

V teh primerih se proteini selektivno prevažajo na različne domene po konstitutivni poti iz Golgijeve trans mreže.

To dosežejo vsaj dve vrsti konstitutivnih sekretornih veziklov, ki ciljajo neposredno na apikalno ali bazolateralno domeno teh polariziranih celic.

Urejena pot eksocitoze

Ta postopek je izključno za specializirane celice za izločanje, v katerih vrsto beljakovin ali žleznih izdelkov izberemo s trans-domeno Golgijevega aparata in jih pošljemo v posebne sekretorne vezikle, kjer se koncentrirajo in nato sprostijo v zunajcelični matriks, ko so prejme nekaj zunajceličnega dražljaja.

Številne endokrine celice, ki hranijo hormone v sekretornih veziklih, sprožijo eksocitozo šele po prepoznavanju signala izven celice, ki je prekinitveni proces.

Zlivanje veziklov v celično membrano je običajen proces v različnih tipih celic (od nevronov do endokrinih celic).

Beljakovine, vključene v proces regulirane eksocitoze

V procesu eksocitoze sta vključeni dve družini proteinov:

• Rabi, ki so odgovorni za sidranje vezikula v membrano in dajejo specifičnost vezikularnemu transportu. Na splošno so povezani z GTP v njegovi aktivni obliki.
• Po drugi strani pa efektni proteini SNARE omogočajo fuzijo med membranami. Povečanje koncentracije kalcija (Ca2 +) v celici deluje kot signal v procesu.

Rab protein prepozna povečanje medceličnega Ca2 + in sproži sidranje vezikula do membrane. Območje vezikla, ki se je zlil, se odpre in sprosti njegovo vsebino v zunajcelični prostor, medtem ko se vezikl spoji s celično membrano.

Eksocitoza "poljubi in beži"?

V tem primeru vezikul, ki naj bi se zlil z membrano, tega ne stori povsem, ampak začasno, tvori majhno odprtino v membrani. To je takrat, ko notranjost žolčnika pride v stik z zunanjo stranjo celice in sprosti njeno vsebino.

Por se takoj zatem zapre in žolčnik ostane na citoplazemski strani. Ta proces je tesno povezan s hipokampalno sinapso.

Lastnosti

Celice izvajajo postopek eksocitoze, pri čemer prevažajo in sproščajo velike, lipofobne molekule kot beljakovine, sintetizirane v celicah. Je tudi mehanizem, s katerim se izloči odpadke, ki ostanejo v lizosomih po medcelični prebavi.

Eksocitoza je pomemben posrednik pri aktiviranju beljakovin, ki ostanejo shranjene in neaktivne (zimogeni). Prebavni encimi se na primer proizvajajo in skladiščijo, aktivirajo pa se po tem procesu, ko se sprostijo iz celic v črevesni lumen.

Eksocitoza lahko deluje tudi kot postopek transcitoze. Slednji je sestavljen iz mehanizma, ki nekaterim snovem in molekulam omogoča, da skozi citoplazmo celice prehajajo iz zunajcelične regije v drugo zunajcelično.

Gibanje veziklov za transcitozo je odvisno od celičnega citoskeleta. Aktinske mikrovlakne imajo motorično vlogo, medtem ko mikrotubule označujejo smer, ki ji sledi vezikul.

Transcitoza omogoča, da velike molekule prehajajo skozi epitelij in ostanejo neoškodovane. V tem procesu dojenčki absorbirajo materina protitelesa skozi mleko. Te se absorbirajo na apikalni površini črevesnega epitela in se sprostijo v zunajcelično tekočino.

Eksosomi kot medcelični glasniki

V imunskem sistemu imajo izločevalne vezikule ali eksosomi pomembno vlogo pri medcelični komunikaciji. Za nekatere celice, kot so limfociti B, je dokazano, da izločajo eksosome z molekulami, ki so bistvene za prilagodljivi imunski odziv.

Omenjeni eksosomi predstavljajo tudi MHC-peptidne komplekse specifičnim T celicam imunskega sistema.

Dendritične celice podobno izločajo eksosome s peptidnimi kompleksi MHC, ki inducirajo protitumorske imunske odzive. Različne študije so pokazale, da te eksose nekatere celice izločajo in druge zajamejo.

Na ta način se dodajo ali pridobijo pomembni molekularni elementi, kot so antigeni ali peptidni kompleksi, ki povečajo obseg celic, ki predstavljajo antigen.

Prav tako ta postopek izmenjave informacij povečuje učinkovitost indukcije imunskih odzivov ali celo negativnih signalov, ki vodijo v smrt ciljne celice.

Izvedeni so bili nekateri poskusi uporabe eksosomov kot vrste raka pri ljudeh z namenom prenosa informacij, ki modulirajo tumorske celice, kar jih vodi v apoptozo.

Primeri

V organizmih, kot so protozoi in spužve, ki imajo medcelično prebavo, se hranilne snovi absorbirajo s fagocitozo, neprebavljivi ostanki pa se z eksocitozo odstranijo iz celice. Vendar pa pri drugih organizmih postopek postane bolj zapleten.

Eksocitoza pri vretenčarjih

Pri sesalcih se med tvorbo eritrocitov jedro skupaj z drugimi organeli skrči in postane vestigično. Ta je nato ovit v mehurček in ga skozi postopek eksocitoze izloči iz celice.

V nasprotju s tem številne endokrine celice, ki hranijo hormone v izločevalnih veziklih, sprožijo eksocitozo šele po prepoznavanju signala izven celice, ki je vmesni ali reguliran postopek eksocitoze.

Eksocitoza ima pomembno vlogo v nekaterih odzivnih mehanizmih v telesu, kot je vnetje. Ta mehanizem odziva v glavnem posreduje histamin, ki je prisoten v mastocitih.

Ko se histamin sprosti v zunanji del celice s pomočjo eksocitoze, omogoča širjenje krvnih žil, zaradi česar so bolj prepustne. Poleg tega poveča občutljivost v zaznavnih živcih, kar povzroča simptome vnetja.

Eksocitoza pri sproščanju nevrotransmiterjev

Nevrotransmiterji se hitro gibljejo skozi sinaptično stičišče in se na postsinaptični del vežejo na receptorje. Shranjevanje in sproščanje nevrotransmiterjev poteka v večstopenjskem postopku.

Eden najpomembnejših korakov je združevanje sinaptičnih veziklov v presinaptično membrano in sproščanje njihove vsebine z eksocitozo v sinaptično razcep. Sprostitev serotonina s strani nevronskih celic se zgodi na ta način.

V tem primeru mehanizem sproži celična depolarizacija, ki sproži odpiranje kalcijevih kanalov, in ko enkrat vstopi v celico, spodbuja mehanizem izgona tega nevrotransmiterja skozi izločevalne vezikle.

Eksocitoza pri drugih evkariotih

Eksocitoza je sredstvo, s katerim se membranski proteini vsadijo v celično membrano.

V rastlinskih celicah se eksocitoza uporablja pri sestavljanju celičnih sten. S tem postopkom se nekateri proteini in nekateri ogljikovi hidrati, ki so bili sintetizirani v Golgijevem aparatu, mobilizirajo proti zunanji strani membrane, da bi jih uporabili pri gradnji omenjene strukture.

V številnih protetikih z odsotno celično steno obstajajo kontraktilne vakuole, ki delujejo kot celične črpalke, ki v celici prepoznajo odvečno vodo in jo izženejo zunaj, kar zagotavlja osmotski mehanizem uravnavanja. Funkcija kontraktilne vakuole se izvaja kot proces eksocitoze.

Nekateri virusi uporabljajo eksocitozo

Zaviti virusi DNA uporabljajo eksocitozo kot mehanizem sproščanja. Po razmnoževanju in sestavljanju viriona v gostiteljski celici in potem, ko je pridobil ovojnico membrane nukleoproteina, zapusti celično jedro in se preseli v endoplazemski retikulum ter od tam v izgonne vezikle.

Zaradi tega mehanizma sproščanja gostiteljska celica ostane nepoškodovana v nasprotju z mnogimi drugimi rastlinskimi in živalskimi virusi, ki povzročajo celično avtolizo, da bi zapustili te celice.

Reference

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Bistvena celična biologija. New York: Garland Science. 2. izdaja
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molekularna biologija celice. Garland Science, Taylor in Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Celica. (str. 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Učbenik biokemije: s kliničnimi korelacijami. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Pošiljanje beljakovin v gosto jedrna sekretorna zrnca: še veliko jih je treba rešiti. Časopis za celično biologijo, 177 (2), 191–196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrirana načela zoologije. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologija mikroorganizmov. Pearsonova vzgoja.
8. Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Eksosomi celic, ki predstavljajo antigen, in njihova vloga pri uravnavanju imunskih odzivov. Revista alergia México, 64 (4), 463–476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Atlas histologije rastlin in živali. Alembic: Didaktika eksperimentalnih ved, (90), 76–77.
10. Silverthorn, DU (2008). Človeška fiziologija / človeška fiziologija: celostni pristop. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiologija. Sem obrnil.
12. Stevens, CF, in Williams, JH (2000). "Poljubi in teči" eksocitoza v hipokampah sinaps. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Eksosomi: izločeni vezikli in medcelične komunikacije. F1000 biološka poročila, 3.