- Kaj je spermatogeneza?
- Vključeni genetski elementi
- Stage in njihove značilnosti
- 1. Spermatogonska faza
- 2. Spermatocitna faza
- Mitoza I
- Mejoza II
- 3. Faza sperme
- Golgijeva faza
- Faza pokrovčka
- Faza akrosoma
- Faza zorenja
- Hormonska regulacija
- Gnojenje
- Kondenzacija sperme
- Kortična reakcija
- Značilnosti sperme
- Razlike med spermatogenezo in oogenezo
- Reference
Spermatogeneza je proces tvorbe semenčic iz zarodnih celic (spermatogonije). Pojavlja se pri moških posameznikov evkariontskih organizmov s spolno razmnoževanjem.
Za učinkovito izvedbo tega procesa so potrebni posebni pogoji, ki vključujejo: pravilno kromosomsko delitev z natančno izražanjem genov in ustreznim hormonskim medijem, da nastane veliko število funkcionalnih celic.

Vir: Sidro207
Preoblikovanje spermatogonije v zrele gamete se zgodi med spolnim zorenjem v organizmih. Ta proces sproži kopičenje nekaterih hormonov hipofize gonadotropinskega tipa, na primer HCG (človeški horionski gonadotropin), ki posega v proizvodnjo testosterona.
Kaj je spermatogeneza?
Spermatogeneza je sestavljena iz tvorbe moških gameta: sperme.
Izdelava teh spolnih celic se začne v semničnih tubulih, ki se nahajajo v testisih. Te tubule zavzemajo približno 85% celotnega volumna žlez in v njih so nezrele zarodne celice ali spermatogonije, ki se nenehno delijo z mitozo.
Nekateri od teh spermatogonij se prenehajo razmnoževati in postanejo primarni spermatociti, ki začnejo s postopkom mejoze, pri čemer vsak proizvede par sekundarnih spermatocitov s svojo polno kromosomsko obremenitvijo.
Slednje dokončajo drugo stopnjo mejoze in končno povzročijo štiri spermatide s polovico kromosomske obremenitve (haploidne).
Kasneje opravijo morfološke spremembe, pri čemer nastanejo sperme, ki gredo v epididimis, ki se nahaja v skrotumu ob testisih. V tem kanalu pride do zorenja gameta, ki so pripravljene na prenos posameznikovih genov.
Postopek spermatogeneze je odvisen od hormonske in genske regulacije. Ta proces je odvisen od testosterona, zato se v polprevodniških tubulih pri proizvodnji tega hormona nahajajo specializirane celice (Leydigove celice).
Vključeni genetski elementi
Nekateri pomembni geni v spermatogenezi so gen SF-1, ki deluje pri diferenciaciji Leydigovih celic, in gen SRY, ki posega v diferenciaciji Sertolijevih celic in nastajanju testisnih vrvic. Pri urejanju tega procesa sodelujejo tudi drugi geni: RBMY, DBY, USP9Y in DAZ.
Slednje najdemo na kromosomu Y, ki deluje pri kodiranju RNA vezavnih proteinov, njegova odsotnost pa je pri nekaterih ljudeh povezana z neplodnostjo.
Stage in njihove značilnosti

Seminiferne tubule z zrelimi spermiji. Nefron
Primordialne zarodne celice (gonociti) se tvorijo v rumenjakovi vrečki in potujejo do genitalnega grebena, ki se delijo med celice Sertoli in tako tvorijo semenske celice. Gonociti se nahajajo v notranjosti, od koder se selijo proti kletni membrani, da nastanejo spermatogonije.
Razmnoževanje primordialnih zarodnih celic in nastanek spermatogonije se pojavita med embrionalnim razvojem posameznika. Kmalu po rojstvu se proces mitotične delitve teh celic ustavi.
Postopek, s katerim nastajajo zreli spermiji, je razdeljen na tri faze: spermatogon, spermatocit in spermatozo.
1. Spermatogonska faza
Ko se bliža obdobje spolne zrelosti posameznikov, povečanje ravni testosterona aktivira širjenje spermatogonije. Te zarodne celice se razdelijo in ustvarijo vrsto spermatogonije, ki se razlikuje v primarne spermatocite.
Pri ljudeh razlikujemo več morfoloških vrst spermatogonije:
Oglas o spermatogoniji: Nahaja se ob intersticijskih celicah semenske tubule. Trpijo mitotične delitve, ki ustvarjajo par tipa Ad, ki se nato še deli, ali par tipa AP.
Ap spermatogonia: Ti sledijo postopku diferenciacije, da nastanejo sperme, ki se zaporedno delijo z mitozo.
Spermatogonija B. Produkt mitotične delitve spermatogonije Ap, imajo sferoidno jedro in posebnost, da se med seboj povezujejo s "citoplazemskimi mostički".
Tvorijo nekakšen sincicij, ki vztraja v naslednjih fazah, pri čemer se ločujejo pri diferenciaciji sperme, saj se sperme sprostijo v lumen semenske tubule.
Citoplazemska zveza med temi celicami omogoča sinhroniziran razvoj vsakega para spermatogonije in da vsaka pridobi popolne genetske informacije, potrebne za njihovo delovanje, saj se te celice tudi po mejozi še naprej razvijajo.
2. Spermatocitna faza
V tej fazi so se spermatogonije B razdelile mitotično in tvorijo I (primarne) spermatocite, ki podvajajo njihove kromosome, tako da vsaka celica nosi dva niza kromosomov, ki nosijo dvakrat večjo količino genske informacije.
Kasneje se izvajajo mejotične delitve teh spermatocitov, zato se genska snov v njih podreja, dokler ne doseže haploidnega značaja.
Mitoza I
V prvi mejotski delitvi se v profazi kondenzirajo kromosomi, kar ima pri ljudeh 44 avtosomov in dva kromosoma (en X in en Y), vsak z naborom kromatid.
Homologni kromosomi se med seboj povežejo, medtem ko se slonijo na ekvatorialni plošči metafaze. Te ureditve imenujemo tetrade, saj vsebujejo dva para kromatid.
Tetradi izmenjujejo genetski material (prekrižajoč se) s kromatidi, ki se preuredijo v strukturo, imenovano sinaptonemski kompleks.
V tem procesu pride do genske diverzifikacije z izmenjavo informacij med homolognimi kromosomi, podedovanimi od očeta in matere, pri čemer se zagotovi, da so vse spermatide, ki nastanejo iz spermatocitov, drugačne.
Na koncu prečkanja se kromosomi ločijo in se premaknejo na nasprotni polovici mejotskega vretena, "raztopijo" strukturo tetradov, rekombinirani kromatidi vsakega kromosoma ostanejo skupaj.
Drug način za zagotavljanje genske raznolikosti v zvezi s starši je naključna porazdelitev kromosomov, ki jih oče in mati dobijo proti polovom vretena. Na koncu te mejotske delitve nastanejo II (sekundarni) spermatociti.
Mejoza II
Sekundarni spermatociti začnejo postopek druge mejoze takoj po tvorbi in sintetizirajo novo DNK. Kot rezultat tega ima vsak spermatocit polovico kromosomske obremenitve in vsak kromosom ima par sestrskih kromatid z podvojeno DNK.
Pri metafazi se kromosomi porazdelijo in poravnajo na ekvatorialni plošči, kromatidi pa se ločijo s selitvijo na nasprotne strani mejotskega vretena.
Po ponovni izgradnji jedrskih membran dobimo haploidne spermatide s polovico kromosomov (23 pri ljudeh), kromatidom in kopijo genske informacije (DNK).
3. Faza sperme
Spermiogeneza je zadnja faza postopka spermatogeneze, v njej pa se ne pojavijo delitve celic, temveč morfološke in presnovne spremembe, ki omogočajo diferenciacijo celic na haploidno zrelo spermo.
Celične spremembe se pojavijo, ko se spermatidi pritrdijo na plazemsko membrano Sertolijevih celic in jih lahko opišemo v štirih fazah:
Golgijeva faza
Gre za postopek, s katerim Golgijev aparat povzroči akrosom, z nabiranjem proakrosomskih zrnc ali PAS (periodična kislina-Schiffova reaktiva) v Golgijevih kompleksih.
Te granule vodijo do akrosomskega vezikula, ki se nahaja poleg jedra, njegov položaj pa določa sprednji del sperme.
Centriole se pomikajo proti zadnjem delu spermatida in se pravokotno poravnajo s plazemsko membrano in naredijo dvojnike, ki bodo integrirali mikrotubule aksonema na dnu flagelluma sperme.
Faza pokrovčka
Akrosomski vezik raste in se razširi nad sprednji del jedra in tvori akrosom ali akrosomsko pokrovko. V tej fazi se jedrska vsebnost kondenzira in del jedra, ki ostane pod akrosomom, se zgosti in izgubi pore.
Faza akrosoma
Jedro se razteza od okroglega do eliptičnega, flagellum pa je usmerjen tako, da se njegov zadnji del pritrdi na Sertolijeve celice, usmerjene proti bazalni plasti lamelih polžastih tubulov, znotraj katerih se razprostira razvijajoči se flagellum.
Citoplazma se premika zadaj do celice in citoplazemski mikrotubuli se kopičijo v valjasti ovojnici (mancheta), ki poteka od akrosomskega pokrova do zadnjega dela spermatida.
Po razvoju flagelluma se centriole premaknejo nazaj proti jedru in se prilepijo na utor v zadnjem delu jedra, od koder izstopi devet debelih vlaken, ki segajo do mikrotubul aksonema; na ta način se povezujejo jedro in flagellum. Ta struktura je znana kot vratna regija.
Mitohondriji se premikajo proti zadnjem predelu vratu, obdajajo debela vlakna in so razporejeni v tesnem spiralnem plašču, ki tvori vmesno območje repa sperme. Citoplazma se premakne, da pokrije že nastali flagellum, "manchette" pa se raztopi.
Faza zorenja
Presežek citoplazme fagocitozira celice Sertolija in tvori preostalo telo. Citoplazemski most, ki je nastal v spermatogoniji B, ostane v preostalih telesih, zato se spermatidi ločijo.
Končno se spermatidi sprostijo iz celic Sertoli in se sprostijo v lumen semenske celice, od koder se prenašajo skozi ravne cevi, rete testis in eferentne kanale do epididimisa.
Hormonska regulacija
Spermatogeneza je postopek, ki ga fino uravnavajo hormoni, predvsem testosteron. Pri ljudeh se celoten proces sproži pri spolnem zorenju, in sicer s sproščanjem v hipotalamusu hormona GnRH, ki aktivira proizvodnjo in kopičenje hipofize gonodotropinov (LH, FSH in HCG).
Sertolijeve celice sintetizirajo proteinske prenašalce testosterona (ABP) s stimulacijo FSH, skupaj s testosteronom, ki ga sproščajo Leydigove celice (stimulira ga LH), zagotavljajo visoko koncentracijo tega hormona v polprevodniških tubulih.
V celicah Sertoli se sintetizira tudi estradiol, ki sodeluje pri uravnavanju aktivnosti Leydigovih celic.
Gnojenje
Epididimis se poveže z vasom, ki se steka v sečnico in končno omogoči izhod semenčic, ki pozneje iščejo oploditev jajčeca in tako zaključijo cikel spolne reprodukcije.
Ko je sperma sproščena, lahko umre v nekaj minutah ali urah, pri čemer mora ženska gamata najti, preden se to zgodi.
Pri ljudeh se med seksom v vsaki ejakulaciji sprosti približno 300 milijonov spermijev, le približno 200 pa jih preživi, dokler ne pridejo do območja, kjer se lahko parijo.
Spermi morajo opraviti trenažni proces v ženskem reproduktivnem traktu, kjer pridobijo večjo gibljivost flagela in pripravijo celico na akrosomsko reakcijo. Te lastnosti so potrebne za oploditev jajčec.
Kondenzacija sperme
Med spremembami, ki jih prinašajo semenčice, izstopajo biokemične in funkcionalne spremembe, kot so hiperpolarizacija plazemske membrane, zvišan citosolni pH, spremembe lipidov in beljakovin ter aktiviranje membranskih receptorjev, kar omogoča prepoznavanje zona pellucida. da se pridruži temu.
Ta regija deluje kot kemična ovira, da se prepreči križanje med vrstami, saj optično gnojenje ne prepozna, če ne prepoznamo posebnih receptorjev.
Jajca imajo plast zrnatih celic in jih obdajajo visoke koncentracije hialuronske kisline, ki tvorijo zunajcelični matriks. Da prodrejo v to plast celic, imajo sperme encime hialuronidazo.
Ko pride v stik z cono zona pellucida, se sproži akrosomska reakcija, v kateri se sprosti vsebina akrosomske kapice (na primer hidrolizni encimi), ki pomagajo semenčicam, da preidejo območje in se pridružijo plazemski membrani jajčne celice, sprostijoč v njej njegova vsebnost citoplazem, organele in jedra.
Kortična reakcija
Pri nekaterih organizmih pride do depolarizacije plazemske membrane ovule, ko pride v stik s semenčico, s čimer več kot ena oseba prepreči njeno oploditev.
Drugi mehanizem za preprečevanje polispermije je kortikalna reakcija, pri kateri se sproščajo encimi, ki spremenijo strukturo cone pellucida, inhibirajo glikoprotein ZP3 in aktivirajo ZP2, zaradi česar je ta regija nepropustna za druge semenčice.
Značilnosti sperme
Moške gamete imajo značilnosti, zaradi katerih se zelo razlikujejo od ženskih game in zelo prilagojene za širjenje posameznikovih genov na naslednje generacije.
V nasprotju z ovuli so semenčice najmanjše celice v telesu in predstavljajo flagellum, ki jim omogoča, da se premikajo, da bi dosegle žensko gamato (ki nima takšne mobilnosti), da bi jo oplodile. Ta flagellum sestavlja vrat, vmesno območje, glavno območje in terminalno območje.
V vratu so centriole, v vmesnem predelu pa se nahajajo mitohondriji, ki so odgovorni za zagotavljanje energije, potrebne za njihovo mobilnost.
Na splošno je proizvodnja spermijev zelo velika, med njimi je zelo konkurenčna, saj bo le približno 25% dejansko lahko oplodilo žensko gamato.
Razlike med spermatogenezo in oogenezo
Spermatogeneza ima značilnosti, ki jo razlikujejo od oogeneze:
-Celice naredijo neprekinjeno mejozo po spolnem zorenju posameznika, pri čemer vsaka celica namesto ene ustvari štiri zrele gamete.
-Sperme zori po zapletenem procesu, ki se začne po mejozi.
-Za proizvodnjo semenčice pride do dvakrat več celičnih delitev kot pri tvorbi jajčne celice.
Reference
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molekularna biologija celice. Garland Science, Taylor in Francis Group.
- Creighton, TE (1999). Enciklopedija molekularne biologije. John Wiley and Sons, Inc.
- Hill, RW, Wyse, GA, & Anderson, M. (2012). Fiziologija živali. Sinauer Associates, Inc. Založniki.
- Kliman, RM (2016). Enciklopedija evolucijske biologije. Akademski tisk.
- Marina, S. (2003) Napredek v poznavanju Spermatogeneze, kliničnih posledic. Ibero-ameriška revija plodnosti. 20 (4), 213–225.
- Ross, MH, Pawlina, W. (2006). Histologija. Uredništvo Médica Panamericana.
