- značilnosti
- Splošne značilnosti
- Strukturne značilnosti
- Splošne funkcionalne značilnosti
- Lastnosti
- Reference
Periplasmic prostor je regija ovojnice ali celični steni gram-negativne bakterije, ki jih lahko vidimo z elektronskimi microphotographs kot prostor med plazemsko membrano in zunanji membrani teh.
Pri gram-pozitivnih bakterijah lahko opazimo tudi podoben prostor, čeprav manjši, vendar med plazemsko membrano in celično steno, saj ti nimajo dvojne membranske ovojnice.
Shema bakterijske zaščite (Vir: Graevemoore na angleški Wikipediji prek Wikimedia Commons)
Izraz "periplazemski prostor" je prvotno uporabil Mitchell leta 1961, ki ga je opisal z uporabo nekaterih fizioloških parametrov, kot sta encimsko rezervoar in "molekularno sito" med dvema membranskima plastma. Oba opisna izraza veljata še danes.
Bralec se mora spomniti, da je celična ovojnica gram-negativnih bakterij večplastna in zapletena struktura, vse različne glede na debelino, sestavo, funkcionalnost in interakcije, ki je hkrati elastična in odporna, saj preprečuje razpad celic. zahvaljujoč temu, da vzdržuje notranji osmotski tlak.
Te plasti vključujejo citoplazemsko membrano, lipoproteinski kompleks, povezan z njo, in peptidoglikansko plast, ki je vključena v periplazmatsko območje; zunanjo membrano in dodatne zunanje plasti, ki se razlikujejo po številu, značilnostih in fizikalno-kemijskih lastnostih glede na obravnavane bakterijske vrste.
Izraz "periplazemski prostor" se dobesedno nanaša na prostor, ki obdaja plazemsko membrano, in to je eno od regij celične ovojnice, ki sodeluje pri vzpostavljanju oblike, togosti in odpornosti proti osmotskemu stresu.
značilnosti
Splošne značilnosti
Različne citološke študije so pokazale, da periplazemski prostor ni tekoča snov, temveč gel, znan kot periplazma. To je sestavljeno iz mreže peptidoglikanov in različnih beljakovinskih in molekularnih komponent.
Peptidoglikan je sestavljen iz ponavljajočih se enot disaharidne N-acetil glukozamin-N-acetilmuramske kisline, ki so navzkrižno povezane s pentapeptidnimi stranskimi verigami (oligopeptidi 5 aminokislinskih ostankov).
V gram-negativnih bakterijah se ta prostor lahko razlikuje v debelini od 1 nm do 70 nm in lahko predstavlja do 40% celotnega celičnega volumna nekaterih bakterij.
Tak oddelek gram-negativnih bakterijskih celic vsebuje velik delež vodotopnih beljakovin in s tem tudi polarne lastnosti. V resnici so eksperimentalni protokoli ugotovili, da lahko ta prostor vsebuje do 20% celotne vsebnosti vode v celicah.
Strukturne značilnosti
Zunanja membrana je tesno povezana s peptidoglikanom, ki je vključen v periplazmo, zahvaljujoč prisotnosti majhnega in obilnega proteina, imenovanega Braunov lipoprotein ali murein lipoprotein. Ta protein se prek hidrofobnega konca poveže z zunanjo membrano in usmeri v periplazemski prostor.
Večina encimov v periplazemski regiji bakterijske celične stene ni kovalentno vezana na noben strukturni sestavni del stene, ampak je koncentrirana v razširjenih območjih periplazmičnega prostora, znanih kot polarni žepi ali "polarne kapice".
Proteini, ki so kovalentno vezani na neko strukturno komponento v periplazmi, so po številnih vrstico eksperimentalnih dokazov vezani na lipopolisaharide v plazemski membrani ali v zunanji membrani.
Vsi proteini, ki so prisotni v periplazmatskem prostoru, se prenašajo iz citoplazme po dveh izločilnih poteh ali sistemih: klasični sekrecijski sistem (Sec) in sistem dvojnega prenašanja arginina ali "sistem translokacije dvojnega arginina" (TAT).
Klasični sistem translocira beljakovine v svoji razpleteni konformaciji in jih post-translacijsko zložijo po zapletenih mehanizmih, substrati sistema TAT pa so v celoti zloženi in funkcionalno aktivni premeščeni.
Splošne funkcionalne značilnosti
Kljub temu, da sta v istem prostorskem območju, se funkcije periplazmatskega prostora in peptidoglikanske mreže bistveno razlikujejo, saj so prve funkcije nastanitve beljakovinskih in encimskih komponent, slednje pa služi kot podpora in okrepitev ovojnice. celični.
V tem predelu bakterijskih celic se nahajajo številne beljakovine, ki sodelujejo v nekaterih procesih vnosa hranil. Med njimi so hidrolizni encimi, ki lahko presnavljajo fosforilirane spojine in nukleinske kisline.
Najdemo lahko tudi kelatne beljakovine, torej beljakovine, ki sodelujejo pri transportu snovi v celico v bolj stabilnih in prebavljivih kemičnih oblikah.
Poleg tega omenjeno območje celične stene običajno vsebuje veliko beljakovin, potrebnih za sintezo peptidoglikana, kot tudi druge beljakovine, ki sodelujejo pri modifikaciji spojin, ki so potencialno strupene za celico.
Lastnosti
Periplazemski prostor je treba obravnavati kot funkcionalno kontinuiteto, lokacija številnih njegovih beljakovin pa je odvisna od fizikalnih omejitev znotraj predela, od lokacije nekaterih strukturnih komponent, na katere se vežejo.
Ta predel zagotavlja oksidacijsko okolje, kjer je mogoče veliko proteinskih struktur stabilizirati z disulfidnimi (SS) mostovi.
Prisotnost tega celičnega oddelka v bakterijah jim omogoča, da sekvencirajo potencialno nevarne razgradne encime, kot so RNaze in alkalne fosfataze, in je zato znan kot evolucijski predhodnik lizosomov v evkariontskih celicah.
Druge pomembne funkcije periplazmičnega prostora poleg prenosa in kemotaksije aminokislin in sladkorjev poleg prisotnosti beljakovin s kaperonom podobnih funkcij, ki delujejo v biogenezi celične ovojnice.
Chaperonu podobni proteini v periplazmatskem prostoru so dodatni proteini, ki prispevajo k zložljivi katalizi beljakovin, ki so premeščene v ta predel. Med njimi je nekaj beljakovin disulfid-izomeraz, ki lahko vzpostavijo in izmenjajo disulfidne mostove.
V periplazmi najdemo veliko število razgradnih encimov. Alkalna fosfataza je ena izmed njih in je povezana z membranskimi lipopolisaharidi. Njegova glavna funkcija je hidroliziranje fosforiliranih spojin drugačne narave.
Nekatere fiziološke študije so pokazale, da se visoko-energijske molekule, kot je GTP (gvanozin 5'-trifosfat), hidrolizirajo s temi fosfati v periplazemskem prostoru in da molekula nikoli ne pride v stik s citoplazmo.
Periplazemski prostor nekaterih denitrificirajočih bakterij (sposobnih reduciranja nitritov do dušikovega plina) in hemolytoautotrofi (ki lahko izločajo elektrone iz anorganskih virov) vsebujejo beljakovine, ki prevažajo elektrone.
Reference
- Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Struktura in delovanje celične ovojnice gram-negativnih bakterij. Bakteriološki pregledi, 38 (1), 87–110.
- Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Proti celovitemu prikazu bakterijske stene bakterij. Trendi v mikrobiologiji, 13 (12), 569–574.
- Koch, AL (1998). Biofizika gram-negativnega periplazmičnega prostora. Kritični pregledi v mikrobiologiji, 24 (1), 23–59.
- Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., in Ingram, JM (1972). Porazdelitev alkalne fosfataze znotraj Periplazmičnega prostora gram-negativnih bakterij. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
- Merdanović, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Nadzor kakovosti beljakovin v bakterijski periplazmi. Annu Rev. Mikrobiol. , 65, 149-168.
- Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Zlaganje beljakovin v bakterijski periplazmi. Journal of Bakcteriology, 179 (8), 2465–2471.
- Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Mikrobiologija (5. izd.). Podjetja McGraw-Hill.
- Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Periplazemski prostor v Salmonella typhimurium. Časopis za biološko kemijo, 252 (21), 7850-7861.