ERITROZA: ZNAČILNOSTI, STRUKTURA, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Eritroza je monosaharid, ki ima štiri ogljiki, pri čemer je empirično formulo C ₄ H ₈ O ₄ . Iz gliceraldehida izhajata dva štiri ogljikova sladkorja (tetroze): eritroza in trioza, oba sta polihidroksi-aldehida (aldoza). Eritruloza je edina tetroza, ki je polihidroksi keton (ketoza). Pridobiva se iz dihidroksiacetona.

Od treh tetroz (eritroza, treose, eritruloza) je najpogostejša eritroza, ki jo najdemo v metaboličnih poteh, kot so pot pentoznega fosfata, kalvinov cikel ali bistvene in aromatične aminokislinske poti biosinteze.

Vir: Ed (Edgar181)

Struktura

Ogljikov atom (C-1) eritroze je karbonilni ogljik aldehidne skupine (-CHO). Ogljikova atoma 2 in 3 (C-2 in C-3) sta dve hidroksimetilenski skupini (-CHOH), ki sta sekundarni alkoholi. Ogljikov atom 4 (C-4), je primarni alkohol (CH ₂ OH).

Sladkorji s konfiguracijo D, kot je eritroza, so bolj obilni kot sladkorji s konfiguracijo L. Eritroza ima dva kiralna ogljika C-2 in C-3, ki sta asimetrična središča.

V Fisherjevi projekciji eritrocita ima asimetrični ogljik, najbolj od karbonilne skupine aldehida, D-gliceraldehidno konfiguracijo. Zato je na desni prikazana hidroksilna skupina (-OH) C-3.

D-eritroza se od D-treze razlikuje v konfiguraciji okoli asimetričnega ogljika C-2: na Fisherjevem načrtu je hidroksilna skupina (-OH) D-eritroze na desni. Nasprotno, na D-treosi je na levi strani.

Dodajanje hidroksimetilenske skupine v D-eritrozo ustvari novo kiralno središče. Oblikujeta dva pet-ogljikova sladkorja (pentoze) D-konfiguracije, in sicer: D-riboza in D-arabinoza, ki se razlikujeta v konfiguraciji C-2.

značilnosti

V celicah je eritroza v obliki eritrocitnega 4-fosfata in nastaja iz drugih fosforiliranih sladkorjev. Fosforilacija sladkorjev ima funkcijo povečanja njihovega energijskega potenciala hidrolize (ali Gibbsove spremembe energije, ΔG).

Kemična funkcija fosforilirajo sladkorjev je primarni alkohol (CH ₂ OH). Ogljikovi 4-fosfati eritroze izvirajo iz glukoze.

Med glikolizo (ali razpadom molekule glukoze zaradi energije) se primarna hidroksilna skupina glukoze C-6 fosforilira s prenosom fosfatne skupine iz adenosin trifosfata (ATP). To reakcijo katalizira encim hekokinaza.

Po drugi strani se kemična sinteza kratkih sladkorjev, kot je D-eritroza, odvija z oksidacijo 4,6-0-etiliden-O-glukoze periodata, čemur sledi hidroliza acetalnega obroča.

Čeprav tega ni mogoče izvesti v vodni raztopini, lahko uporabimo tetraacetat, ki razreže a-diole in je tudi bolj stereospecifičen kot periodatni ion. O-glukoza se oksidira v prisotnosti ocetne kisline in tvori 2,3-di-O-formil-D-eritrozo, katere hidroliza povzroči D-eritrozo.

Z izjemo eritroze so monosaharidi v svoji ciklični obliki, ko jih kristaliziramo ali v raztopini.

Funkcija

4-fosfat eritroze igra pomembno vlogo pri naslednjih presnovnih poteh: pentoz fosfatni pot, cikel Calvin ter bistvene in aromatične aminokislinske poti biosinteze. Vloga eritrocitnega 4-fosfata v vsaki od teh poti je opisana spodaj.

Pot pentoznega fosfata

Namen poti pentoznega fosfata je ustvariti NADPH, ki je zmanjšana moč celic, in riboza 5-fosfat, potreben za biosintezo nukleinskih kislin z oksidativnimi reakcijami. Začetni presnovek te poti je glukozni 6-fosfat.

Presežek 5-fosfata riboze se pretvori v glikolitične vmesne snovi. Za to sta potrebna dva reverzibilna koraka: 1) reakcije izomerizacije in epimerizacije; 2) reakcije rezanja in tvorbe CC vezi, ki pretvorijo pentozo, ksilulozo 5-fosfat in ribozo 5-fosfat, v fruktozo 6-fosfat (F6P) in gliceraldehid 3-fosfat (GAP).

Drugi korak izvajajo transaldolaze in transketolaze. Transaldolaza katalizira prenos treh atomov ogljika (enota C ₃ ) iz sedoheptuloze 7-fosfata v GAP, pri čemer nastane eritrocit 4-fosfat (E4P).

Transketolase katalizira transfer dvema atomoma ogljika (C ₂ enot ) s ksiluloza 5-fosfat do E4P in predlogi GAP in F6P.

Calvin cikel

Med fotosintezo svetloba zagotavlja energijo, potrebno za biosintezo ATP in NADPH. Reakcije fiksacije ogljika uporabljajo ATP in NADPH za zmanjšanje ogljikovega dioksida (CO ₂ ) in tvorijo triozni fosfat skozi cikel Calvin. Nato se trioze, ki nastanejo v Calvinovem ciklu, pretvorijo v saharozo in škrob.

Calvinov cikel je razdeljen na naslednje tri faze: 1) fiksacija CO ₂ v 3-fosfogliceratu; 2) transformacija 3-fosfoglicerata v GAP; in 3) regeneracija 1,5-bisfosfata ribuloze iz trioznega fosfata.

V tretji fazi cikla Calvin nastane E4P. Transketolase ki vsebuje tiamina pirofosfat (TPP) in zahteva Mg ² , katalizirajo prenos Ci ₂ enoti od F6P DKP in tvori ksiluloza pentoze 5-fosfat (Xu5P) in E4P tetrose.

Aldolaza združuje z kondenzacijo aldola Xu5P in E4P, da nastane heptoza sedoheptuloza 1,7-bisfosfat. Nato sledite dve encimski reakciji, ki končno tvorita trioze in pentoze.

Poti za biosintezo esencialnih in aromatičnih aminokislin

4-fosfat in fosfoenolpiruvat eritroze sta predhodnika presnove za biosintezo triptofana, fenilalanina in tirozina. Pri rastlinah in bakterijah najprej poteka biosinteza horizmata, ki je vmesni del biosinteze aromatičnih aminokislin.

Biosinteza korizmata poteka s sedmimi reakcijami, vse katalizirajo encimi. Na primer, stopnjo 6 katalizira encim 5-enolpiruvilshikimat-3-fosfat, ki kompetitivno inhibira z glifosata ( ^- COO-CH ₂ NH-CH ₂ -PO ₃ ^-2 ). Slednja je učinkovina v kontroverznem herbicidu RoundUp Bayer-Monsanto.

Horizmat je predhodnik biosinteze triptofana po presnovni poti, ki vključuje šest faz, kataliziranih z encimi. Po drugi poti korizmat služi biosintezi tirozina in fenilalanina.

Reference

1. Belitz, HD, Grosch, W., Schieberle, P. 2009. Food Chemistry, Springer, New York.
2. Collins, PM 1995. Monosaharidi. Njihova kemija in njihove vloge v naravnih izdelkih. John Wiley in sinovi. Chichester.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokemija. WW Norton, New York.
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehningerjevi principi biokemije. WH Freeman, New York.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Osnove biokemije: življenje na molekularni ravni. Wiley, Hoboken.