EMBRIOLOGIJA: ZGODOVINA, PODROČJE ŠTUDIJA IN VEJE - BIOLOGIJA - 2026

Embriologija (iz grške: embryon = sadja v maternici, logos = pogodba), živali (vključno z ljudmi), je študija o vseh zadevah, ki se nanašajo na razvoj, saj je nastanek zigota do rojstva.

Razvoj se začne, ko jajčece oplodi semenčica, ki tvori zigoto. Jajca in sperma so gamete. Nastanejo z gametogenezo v jajčnikih samic in testisih samcev.

Vir: pixabay.com

Proizvodnja gameta se zgodi s postopkom delitve celic, imenovanim mejoza. Pri tem nastajajo štiri celice ali gamete, ki imajo polovico kromosomov (N = haploid), ki jih ima somatska celica (2N = diploidna). Žigota ima polovico kromosomov od matere, drugo polovico pa od očeta. Zato je diploiden.

Znanje o normalnem razvoju zarodka in zarodka ter o vzrokih okvare dojenčka ob rojstvu pomagata povečati verjetnost normalnega razvoja. Na primer, zdaj je mogoče popraviti nekatere napake ploda z operacijo.

Zgodovina embriologije

Embriologija v antiki in vse do srednjega veka

Leta 3000 a. C. so Egipčani menili, da je bog sonca, Aten, ustvaril kalček v ženski, seme v moškem in otroku v življenju dal življenje.

Leta 1416 a. C. je hindujski traktat o embriologiji, napisan na sanskrtu, opisal, da se en dan po spolnem srečanju oblikuje zarodek (Kalada), čemur sledi tvorba vezikla (po 7 noči), trdna masa (po enem mesecu), glava (po dveh mesecih) in okončine (po treh mesecih).

Pitagora (570–495 pr. N. Št.) Je predlagal, da je oče zagotovil bistvene značilnosti potomcev, ki so znane kot "spermizem". Hipokrat, 460–377 a. C. je navedel, da je lahko razvoj piščančjega zarodka podoben kot pri človeku.

Aristotel (384–322 pr.n.št.) je napisal traktat o zarodkih piščancev in drugih živali. Zaradi tega velja za ustanovitelja embriologije.

Claudius Galenus (129–216 pr.n.št.) je napisal traktat o nastanku ploda, v katerem je opisal strukture, kot so posteljica, amnion in alantois.

Samuel-el-Yehudi, ~ 200 AD, je opisal razvoj zarodka z razlikovanjem šestih stopenj, od brezobličnega zarodka do ploda.

Embriologija od renesanse do 18. stoletja

Leonardo da Vinci (1452–1519) je z seciranjem maternice nosečnice naredil zelo natančne risbe ploda.

William Harvey (1578–1657) je verjel, da je sperma vstopila v maternico in se metamorfozirala, prelevila v jajčece in nato zarodek.

Marcello Malpighi (1628–1694) in Jan Swammerdam (1637–1680) sta z mikroskopskimi opazovanji podala informacije, da sta postulirala, podpirala teorijo predformizma, ki je predlagala, da seme vsebuje celotno človeško bitje.

Regnier de Graaf (1641–1643) je seciral in opazoval jajčnike različnih vrst sesalcev, vključno z ljudmi, ki opisujejo žrebe korpusov (Graafian folikul).

Casper Friedrich Wolff (1733–1794) je v svoji publikaciji Teorija generacije iz leta 1759 trdil, da organi telesa ne obstajajo pred brejostjo, ampak se tvorijo v stopnjah iz nediferenciranega materiala.

Lázaro Spallanzani (1729–1799) je opravil teste za oploditev in vitro pri dvoživkah in osemenjevanje pri psih ter ugotovil, da so za začetek razvoja posameznika potrebni oociti in seme.

Heinrich Christian Pander (1794–1865) je opazoval zgodnji razvoj piščančjih zarodkov in opisal tri zarodne plasti: ektodermo, mezodermo, endodermo.

Sodobna embriologija

Karl Ernst von Baer (1792–1876) je trdil, da seme vsebuje milijone gibljivih celic, ki jih je imenoval spermatozoidi. Poleg tega je odkril oocite sesalcev jajčnikov, zigoto v jajcevodih in blastocito v maternici. Zaradi tega velja za utemeljitelja moderne embriologije.

Hans Spemann (1869–1941) je v razvoj zarodka uvedel koncept indukcije, po katerem identiteta nekaterih celic vpliva na razvoj drugih celic v njihovem okolju. Spermann je leta 1935 prejel Nobelovo nagrado za fiziologijo in medicino.

Patrick Steptoe (1913–1988) in Robert Edwards (1925–) sta bila ginekologa in znanstvenika, ki sta leta 1978 rodila Louise Brown, prvega otroka, pridobljenega z in vitro oploditvijo.

Edward Lewis (1918–2004), Christiane Nüsslein-Volhard (1942–) in Eric F. Wieschaus (1947–) so leta 1995 prejeli Nobelovo nagrado za fiziologijo in medicino za odkritje genov, ki nadzirajo embrionalni razvoj.

Ian Wilmut (1944–) in njegovi sodelavci so prvi prenesli jedro diferencirane odrasle celice, da bi ustvarili klona sesalca, ovce po imenu Dolly, ki se je rodil leta 1996.

Podružnice embriologije

Embriologija se deli na splošno embriologijo, sistemsko embriologijo, opisno embriologijo, primerjalno embriologijo, eksperimentalno embriologijo, kemično embriologijo in teratologijo.

Splošna embriologija

Študij razvoja od oploditve in tvorbe zigote, preko tvorbe in implantacije blastocist, tvorbe embrioblastov do nastanka zarodkov. Ti dogodki trajajo osem tednov in so razdeljeni na pred embrionalno in embrionalno obdobje.

Sistemska embriologija

Študija razvoja organov in sistemov med fazo zarodkov.

Opisna embriologija

Iz neposrednega opazovanja in opisa preučite razvojne faze zarodka.

Primerjalna embriologija

Primerjava razvoja zarodkov različnih vrst živali. Ta veja je povezana s primerjalno in integrativno biologijo, ki je v devetdesetih povzročila biologijo evolucijskega razvoja, znano kot evo-devo.

Eksperimentalna embriologija

Eksperimenti z laboratorijskimi živalmi (podgane, miši, dvoživke itd.) Za preučevanje embrionalnega razvoja.

Kemijska embriologija

Biokemijska študija blastociste, zarodka in ploda do rojstva.

Teratologija

Preučevanje učinka infekcijskih povzročiteljev, kemičnih snovi, sevanja in drugih zunanjih dejavnikov, ki spreminjajo morfologijo in delovanje ploda.

Človeška embriologija

Pri ljudeh so opisali tri faze prenatalnega razvoja: 1) obdobje pred zarodjem, od spočetja do drugega tedna; 2) obdobje nastajanja zarodkov, od drugega do osmega tedna; 3) obdobje ploda, od devetega tedna do rojstva.

Prenatalni razvoj človeka na splošno vključuje oblikovanje: 1) zarodka; 2) posteljica; 3) membrane ploda; 4) telesne votline in diafragma; 5) mišični, skeletni, dihalni, kardiovaskularni, prebavni, sečni, reproduktivni in živčni sistem; 6) glava in vrat; 7) oči in ušesa.

Ključne faze embriološkega razvoja

Oblikovanje zarodka, posteljice in membran ploda

Ko se zigota oblikuje, se začne deliti skozi mitozo in povečuje število celic, ne da bi povečala njihovo velikost. Celice zigote imenujemo blastomere. Ko dosežemo 12 celic, nastane morula. Nato nastane blastocista, ki je votla krogla, napolnjena s tekočino.

Blastocista ima notranjo celico na enem polu. Obdaja jo tanka plast celic, imenovana trofoblast, ki je odgovorna za pritrditev na maternično steno in sčasoma tvori fetalni del posteljice.

Amnijska in horionska votlina obdajata zarodek. Njene stene tvorijo membrane ploda. Notranja masa celic z gastrulacijo tvori disk bilaminarnega zarodka, ki ga tvorita epiblast (kasneje ektoderma) in hipoblast (poznejša endoderma). Ektoderma razlikuje in tvori tretjo plast: mezodermo.

Mezoderma med drugimi strukturami tvori kosti, vezivno tkivo, hrustanec, kardiovaskularni, limfni in reproduktivni sistem, ledvice, dermis kože. Ektoderma tvori živčni sistem. Endoderma tvori prebavila, pljuča in dihala.

V osmih tednih se je večina organov in sistemov že oblikovala, vendar so nezreli.

Oblikovanje telesnih votlin in diafragme

V četrtem tednu je zarodek tridimenzionalne oblike in ima razgibanje kot rezultat tvorbe črevesne cevi. Kololom ali zaprta votlina tvori znotraj zarodka, ki izvira iz somatskih in visceralnih plasti stranske plošče mezoderme.

Somatska mezodermalna plast tvori parietalno serozno membrano, medtem ko splahnična mezodermalna plast tvori visceralno serozno membrano. Ko se zarodek zloži, se izgubi zveza s korionsko votlino in nastane votlina, ki prehaja iz medeničnega predela v torakalno regijo.

Celom povzroči perikardialno, plevralno in peritonealno votlino. Prečni septum votlino deli na dva: torakalno votlino in trebušno votlino (ali peritoneum). Vendar se komunikacija med obema votlinama vzdržuje preko perikardioperitonealnih kanalov, ki imajo svoje membrane.

Na novo imenovane membrane razdelijo torakalno votlino na perikardialno votlino in plevralno votlino in se imenujejo pleuroperikardialne gube. Od enaindvajsetega dne do osmega tedna nastajajo votline.

Diafragma se tvori predvsem iz prečnega septuma in pleuroperitonealne membrane. Prečni septum izvira na ravni materničnega vratu okoli dvaindvajsetega dne. Innervacijo prejme iz hrbtenjačnih živcev C3 - C5.

Trening mišičnega, skeletnega, dihalnega in kardiovaskularnega sistema

Večina mišic izvira iz paraksialne mezoderme. Oblikujejo se tri vrste skeletnih mišic, gladke in srčne. Skeletna mišica izvira iz somitov, somatopleuricne plasti stranske plošče in nevralnega grebena. Gladka mišica viscere. Prebavni trakt in srčna mišica splahničnega mezoderma.

Mesoderma tvori večino kosti in hrustanca. Celice sklerotomov tvorijo posamezne vretence. Pri razvoju lobanje se tvorita dva dela: nevrokranija in viscerokranij. Rebra nastanejo iz okostenenja hrustančnih predhodnikov. Okostenenje dolgih kosti pomeni konec embrionalnega obdobja.

Razvoj dihal je razdeljen na pet stopenj: 1) embrionalni, začetni popki in razvejenost; 2) psevdokolarna, polna razvejanost; 3) kanikularne, terminalne bronhialne cevi; 4) stikajo sakularni, končni vrečki in kapilare; 5) alveolarna, 8 mesecev, popoln razvoj krvno-zračne pregrade.

Razvoj srčno-žilnega sistema se začne s tvorbo srčne cevi. Potem pride do septacije, ločitve v atrije, ventrikle in velika žila. Sekcija vključuje tvorbo dveh septov, ki do rojstva nista popolnoma zaprta.

Oblikovanje prebavnega, sečnega, reproduktivnega in živčnega sistema

Razvoj prebavnega sistema se začne, ko se zarodne plasti zgodnjega zarodka zložijo stransko in cefalokavalno. Ta potisne rumenjakovo membrano v zarodek in tako tvori črevesno cev, ki je razdeljena na sprednji (prihodnji žrelo), srednji (prihodnji požiralnik) in zadnjik (prihodnji dvanajstnik, črevesje, debelo črevo in analni kanal).

Urinski in reproduktivni sistem bi lahko veljali za eno, ker imata skupen embriološki izvor in imata skupne kanale. Oba sistema se razvijeta iz vmesne mezoderme, ki tvori urogenitalni greben, razdeljen na nefrogenično vrvico in greben žlez.

Nefrogena vrvica povzroča pronefros, mezonefros in metanefros, ki sodelujejo pri tvorbi ledvic. Genitalni sistem se razvije iz grebena spolnih žlez. Razvoj ženskega ali moškega reproduktivnega sistema je odvisen od para spolnih kromosomov.

Živčni sistem se razvije v tretjem tednu od ektoderme. Sprva nastane nevralna cev, katere gube tvorijo nevralni greben. Nastane hrbtenjača, ki ima tri plasti: nevroepitelni, plašč, obrobno območje. Kasneje se oblikujejo vezikli telencefalona, ​​diencefalona, ​​srednjega mozga, metancefalona in srednjega možganov.

Razvoj glave, vratu, oči in ušes

Večji del glave in vratu se tvori iz žrela, žrebov in žlebov, pa tudi iz faringealnih membran. Te strukture tvorijo faringealni aparat in dajejo zarodeku značilen videz v četrtem tednu razvoja.

Faringealni loki so tvorjeni iz mesomerne mezoderme in celic nevronskega grebena, ki se razlikujejo v: 1) mišice in arterije; 2) kostno in vezivno tkivo. Faringealni vrečki so sestavljeni iz vdorov endoderme, ki meji na predel.

Faringealni sulci so sestavljeni iz invaginacij ektoderme. Nahaja se med faringealnimi loki. Faringealne membrane so sestavljene iz ektoderme, mezoderme in endoderme. Nahajajo se med faringealnimi loki.

Uho sestavljajo: notranje uho, srednje uho, zunanje uho. Do četrtega tedna se notranje uho razvije iz oticne plošče ektoderme, ki invagira in tvori vdolbine in križnice. Srednja in zunanja ušesa izhajajo iz prvih faringealnih lokov in iz nevroglialnih celic.

Oči izvirajo iz optičnega vezikula, ki se v začetku četrtega tedna oblikuje iz stranskega dela sprednjega možganov.

Reference

1. Amundson, R. 2005. Spreminjajoča se vloga zarodka v evolucijski misli: struktura in sinteza. Cambridge, Cambridge.
2. Coward, K., Wells, D. 2013. Učbenik klinične embriologije. Cambridge, Cambridge.
3. Dudek, RW 2014. Embriologija. Wolters Kluwer, Filadelfija.
4. Lambert, HW, Wineski, LE 2011. Ilustrirani pregled anatomije in embriologije Lippincott. Wolters Kluwer, Filadelfija.
5. Lisowski, F. P, ​​Oxnard, CE 2007. Anatomske izraze in njihovo izpeljavo. World Scientific, Singapur.
6. Mitchell, B., Sharma, R. 2009. Embriologija: ilustrirano barvno besedilo. Churchill Livingstone, Edinburgh.
7. Moore, KL, Persaud, TVN, Torchia, MG 2013. Človek v razvoju: klinično usmerjena embriologija. Saunders, Filadelfija.
8. Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Preden se rodimo: osnov embriologije in prirojene napake. Elsevier, Filadelfija.
9. Singh, V. 2012. Učbenik klinične embriologije. Elsevier, New Deli.
10. Webster, S., de Wreede, R. 2016. Embriologija na prvi pogled. Wiley, Chichester.