- Evolucijski izvor in filogenetski odnosi
- Gotovo drevo
- Splošne značilnosti področja arheje
- Značilnosti njegovih membranskih lipidov
- Razvrstitev arhej
- Phylum Crenarchaeota
- Phylum Euryarchaeota
- Phylum Thaumarchaeota
- Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota in Goarchaeota
- Prehrana
- Razmnoževanje
- Habitat
- Primeri vrst arhej
- Ignicoccus hospitalis in Nanoarchaeum equitans
- Acidilobus saccharovorans
- Staphylothermus hellenicus
- Reference
Arheje domene ali arheje kraljestvo predstavlja eno od treh področij življenja. Sestavljen je iz mikroskopskih enoceličnih prokariotskih organizmov, ki so v mnogih pogledih zelo podobni in se hkrati zelo razlikujejo od bakterij in evkariotov.
Obstoj te skupine je pred kratkim, bolj ali manj, v poznih sedemdesetih letih prejšnjega stoletja pokazal skupino raziskovalcev pod vodstvom Carla Woeseja, ki je menila, da bi življenje lahko razdelili na evkariote in dve vrsti prokariotskih organizmov: bakterije in archaea, imenovana tudi arhebakterija.

Vroče izviri "Jutranja slava" v nacionalnem parku Yellowstone, ZDA, katerih barvo je podarila arhaja (vir: ZYjacklin via Wikimedia Commons) Študije Woeseja in sodelavcev so temeljile na primerjalnih filogenetskih analizah med zaporedji ribosomske RNA vseh živih bitij, ideja o treh domenah pa ostaja, kljub neizmerni količini zaporedij, ki se še naprej dodajajo katalogom ribosomalne RNA (baze podatkov).
Te raziskave so uspele preučiti možnost, da so arheje sestrska skupina evkariontov, kljub podobnosti s prokariotskimi kolegi (bakterijami), zato bi lahko predstavljale "manjkajočo vez" med prokarioti in evkarioti.
Čeprav je le malo takih, ki se ukvarjajo s preučevanjem arhaičnih vrst in to skupino mnogi študenti biologije precej ignorirajo, velja, da ti mikroorganizmi predstavljajo več kot 20% vseh prokariotov, ki obstajajo v oceanskih vodah, med 1 in 1 5% v tleh in najbolj prevladujoča skupina v morskih sedimentih in geotermalnih habitatih.
Poleg tega je za arheje značilno, da živijo v "ekstremnih" pogojih, kot so vroči vrelci, slane rastline, okolja z zelo visokimi temperaturami in zelo kislim pH, negostoljubna mesta, kjer je koncentracija kisika zelo nizka ali nična itd.
Ti mikroorganizmi so velikega ekološkega pomena, saj sodelujejo v mnogih biogeokemičnih ciklih, na primer prispevajo k ciklu ogljika, dušika in žvepla.
Evolucijski izvor in filogenetski odnosi
Obstajajo tri teorije o možnem izvoru treh področij življenja, ki so jih predlagali Woese in sodelavci:
- Najprej so se razkrojile bakterije, ki so tvorile arheje in evkariote.
- "Proto-evkariontska" roda se razlikuje od popolnoma prokariotske rodu (bakterije in arheje)
- Archaea se je ločila od rodu, ki je pozneje povzročil evkariote in bakterije
Leta 1989 sta dva raziskovalca, Gogarten in Iwabe, neodvisno predlagala način za analizo vseh živih organizmov filogenetsko (kar ni mogoče storiti iz študij zaporedja enojcev).
Iwabe je uporabil analizo zaporedij genov, nastalih ob "zgodnjih" dogodkih podvajanja genov, "ukoreninil" drevo življenja iz primerjave zaporedja paralognih genov, ki kodirajo raztezne faktorje.
Elongacijski faktorji so proteini, ki vežejo GTP, ki sodelujejo pri prevajanju, zlasti pri vezavi amioaciliranih molekul RNA za prenos na ribosome in pri translokaciji peptidil RNA.
Glede na rezultate primerjave med zaporedji treh skupin so geni, ki kodirajo faktorje raztezanja v arhejah, bolj podobni tistim v evkariontskih organizmih kot pri bakterijah.

Drevo življenja (Vir: Datoteka: Strnjene drevesne nalepke poenostavljeno.png Izvirni nalagal je bil TimVickers na angleški Wikipediji. Prevajanje v galicijko Elisardojm prek Wikimedia Commons) Gogarten je na drugi strani primerjal zaporedja drugih genov, ki so jih ustvarili dogodki podvajanje, zlasti tistih, ki označujejo za podenote tipa V in tipa F encima ATPaza, ki ga najdemo v arhajih / evkariotih in bakterijah.
Rezultati, ki jih je pridobil Gogarten, podobno kot zgoraj navedeni, kažejo, da so ti geni v arhejah (ki so verjetno nastali zaradi dogodkov podvajanja genov) bolj povezani z evkarioti kot z njihovimi bakterijskimi kolegicami.
Te argumente je podprla tudi analiza, ki so jo mnogo let pozneje opravili drugi raziskovalci, ki so uporabili sekvence iz druge družine podvojenih genov, da aminoacil sintetaze prenašajo RNK, kar krepi predstavo o "bližini" med arhai in evkarioti.
Gotovo drevo

Drevo življenja Woese
Woese je uporabil analize, ki so jih izvedli Gogarten in Iwabe, ter druge študije, povezane z ribosomsko sekvenco RNA, da bi predlagali njegovo "različico" drevesa življenja, kjer je očitno, da arheje in evkarioti tvorijo "sestrske" skupine, ločene od bakterije, čeprav so ribosomske sekvence RNA med arhejami in bakterijami med seboj bolj podobne.
Splošne značilnosti področja arheje
Arhee so znane po nekaterih zelo posebnih lastnostih (svojih) in tudi po predstavitvi "kombinacij" lastnosti, za katere se je nekoč mislilo, da so izključno bakterije ali evkariontske organizme.
- Tako kot bakterije so tudi arheje prokariontski organizmi , torej znotraj genskega materiala ni zaprta membrana (nimajo jedra) in ni membranskih citoplazemskih organelov.
- Na splošno gre za mikroorganizme podobne velikosti kot bakterije, njihova DNK je v obliki krožnega kromosoma in nekaj manjših krožnih fragmentov, znanih kot plazmidi .
- Skupno jim je prisotnost podobnih encimov topoizomeraze in žiraze z bakterijami, kar predstavlja „posredne“ dokaze o „zaprtosti“ glede na kromosomsko strukturo obeh skupin organizmov.
- Vendar pa geni arheje kažejo veliko homologijo z mnogimi evkariontskimi geni, zlasti tistimi, katerih odkritje izhaja iz raziskav na antibiotikih.
- Stroji za razmnoževanje , prepisovanje in prevajanje evkariotov in arheje so zelo podobni, zlasti kar zadeva encim DNK polimerazo.
- Njihovi geni, ki kodirajo beljakovine, nimajo intronov (vendar jih imajo drugi), sicer evkariontskih genov. Poleg tega imajo arheje beljakovine, podobne histonu, povezane z njihovo DNK, ki so prisotne v evkariotih in odsotne v bakterijah.
- Zanje je značilna prisotnost izoprenil eter-lipidov v njihovih celičnih membranah, pa tudi odsotnost lipidov acil-estra in sintetaze maščobne kisline.
- Eno od podenot encima RNA polimeraze je razdeljeno, njene mesne RNA pa tako kot pri bakterijah na svojih 5 'koncih nimajo "pokrovčkov" (iz angleške kapice).
- Imajo zelo specifičen obseg občutljivosti na antibiotike in imajo restrikcijske encime tipa II, zelo podobne tistim, ki so bile opisane za bakterije.
- Druga pomembna lastnost je povezana s tem, da ima velik del arheje celično steno , vendar za razliko od bakterij ta ni sestavljen iz peptidoglikana.
Značilnosti njegovih membranskih lipidov
Membranski lipidi arheje se bistveno razlikujejo od tistih, ki jih najdemo v bakterijah in evkariontskih organizmih, zato je to veljalo za zelo pomembno diferencialno značilnost.
Glavna razlika med temi amfipatskimi molekulami (s hidrofilnim polarnim koncem in hidrofobnim apolarnim) je v tem, da je vez med glicerinskim delom in maščobnimi verigami v lipidih arheje skozi etersko vez, medtem ko v bakterije in evkarioti ustreza esterski vezi.
Druga pomembna razlika je v tem, da imajo arheje lipidi z maščobnimi kislinami, za katere je značilna prisotnost zelo razvejanih izoprenilnih verig z metilnimi skupinami, medtem ko imajo evkarioti in bakterije večinoma nerazvejene verižne maščobne kisline.
Lipidi evkariotov in bakterij so "zgrajeni" na hrbtenici glicerola, do katere se verige maščobnih kislin esterificirajo na mestih, ki ustrezata ogljikovima atomoma 1 in 2, vendar v arhejih glicerolni etri vsebujejo kisline maščobe na položajih 2 in 3.
Druga razlika v zvezi z membranskimi lipidi je povezana z njihovo biosintetično potjo, saj se nekateri encimi v arhejah razlikujejo.
Na primer, nekatere vrste arhai imajo bifunkcionalni encim prenil transferaze, ki je odgovoren za zagotavljanje prekurzorjev tako za sintezo skvalena kot za sintezo gliceril-lipidnih izoprenoidov. V bakterijah in evkariontih te funkcije izvajajo ločeni encimi.
Razvrstitev arhej
Po podatkih zaporedij majhnih podenot ribosomalnih RNK arheje je bila ta skupina razdeljena predvsem na dva "phyla", ki ju poznamo kot phillum Crenarchaeota in phylum Euryarchaeota, katerih člani sta zgoraj vse, arhee, gojene in vitro.
Vendar mnoge nedavno opisane arheje niso bile gojene in vitro in so le na daljavo povezane s sekvencami, ki so bile izolirane iz vrst, ki se hranijo v laboratorijih.
Phylum Crenarchaeota
To skupino tvorijo predvsem vrste hipertermofiličnih in termoacidofilnih arhej, torej tisti rodovi arhe, ki naseljujejo negostoljubno okolje z ekstremnimi termičnimi in pH pogoji.
Sestavljen je iz enotnega taksonomskega razreda, znanega kot Thermoprotei, znotraj katerega je naslednjih pet taksonomskih vrst: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales in Thermoproteales.
Primeri nekaterih rodov iz omenjenih razredov so lahko rodovi Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus in Thermofilum.
Phylum Euryarchaeota
Člani te skupine imajo nekoliko širši ekološki razpon, saj lahko v njej najdemo nekaj hipertermofilnih, metanogenih, halofilnih in celo termofilnih metanogenih vrst, aritij za denitrifikacijo, zmanjšanje žvepla, oksidacijo železa in nekatere organotrofe.
Taksonomske razrede, opisane za Euriarchaeotes, je osem in so znane kot Methanopyri, Methanococci, Metanobakterije, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci in Thermoplasmata.
Številne arheje, ki spadajo v to skupino, so zelo razširjene, najdemo jih v tleh, usedlinah in morskih vodah, pa tudi v opisanih ekstremnih okoljih.
Phylum Thaumarchaeota
Ta vrsta je bila opredeljena relativno nedavno in zelo malo vrst, ki ji pripadajo, je bilo gojenih in vitro, zato je o teh organizmih malo znanega.
Vsi člani rezalnega roba pridobivajo svojo energijo z oksidacijo amoniaka in se globalno porazdelijo v sladkovodna telesa, tla, usedline in termalne vode.
Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota in Goarchaeota
Nekateri raziskovalci, ki so strokovnjak za to področje, so na podlagi analize genskih zaporedij nedavno ugotovili obstoj treh dodatnih phyla v kraljestvu Archaea, čeprav vrste, predlagane za to phylo, še niso bile izolirane v laboratoriju.
Na splošno so bili člani te file pod površjem številnih kopenskih in morskih ekosistemov, pa tudi v vročih izvirih in globokomorskih hidrotermalnih sistemih.
Prehrana
Večina vrst arhej s hemotrofičnimi organizmi, torej lahko uporabljajo zelo reducirane anorganske spojine, da dobijo energijo, ki jo potrebujejo za "premikanje" svojih presnovnih strojev, zlasti tiste, ki ima povezavo z dihanjem.
"Specifičnost" anorganskih molekul, ki jih uporabljajo kot substrati za proizvodnjo energije, je odvisna od okolja, v katerem se razvija posamezna vrsta.
Druge arheje, pa tudi rastline, alge, bryofiti in cianobakterije so sposobne fotosinteze, torej uporabljajo in pretvorijo svetlobno energijo sončnih žarkov v uporabno kemično energijo.
Za nekatere arheje se je izkazalo, da naseljujejo želodec (rumen) nekaterih prežvekovalcev (med njimi so krave, ovce, koze itd.), Zato jih uvrščamo med "vzajemne arheje", saj jih zaužijejo. del vlaknin, ki jih te živali zaužijejo in sodelujejo pri prebavi nekaterih njegovih sestavnih delov.
Razmnoževanje
Tako kot bakterije so tudi arheje enocelični organizmi, katerih razmnoževanje je izključno aseksualno. Glavni mehanizmi, opisani pri vrstah, ki se vzdržujejo in vitro, so:
- Binarna cepitev, kjer je vsak lok "razdeljen" na polovico, da nastanejo dve enaki celici
- brstenje ali "drobljenje", pri katerem celice izločijo "drobce" ali "dele", ki lahko tvorijo nove, gensko enake celice.
Habitat
Arhee so bile povezane predvsem z "ekstremnimi" okolji, torej tistimi naravnimi kraji, ki postavljajo resne omejitve za normalen razvoj živih bitij, zlasti glede temperature, pH, slanosti, anaerobioze (odsotnost kisika) itd. ; zato je njihov študij izredno zanimiv, saj imajo edinstvene prilagoditve.
Vendar pa so najnovejše tehnike molekularne analize za identifikacijo nekulturnih vrst mikroorganizmov (izolirane in vzdrževane in vitro v laboratoriju) omogočile zaznavanje prisotnosti arha v vsakodnevnih okoljih, kot so tla, rumeniki nekaterih živali, med drugim tudi oceanske vode in jezera.
Vendar je večina arhej, ki so bile identificirane v naravi, razvrščena glede na življenjski prostor, ki ga zasedajo, izrazi "hipertermofili", "acidofili" in "ekstremni termoakidofili", "ekstremni halofili" pa so znani v literaturi. in "metanogenov".
V okolju, ki ga zasedajo hipertermofilne arheje, so značilna zelo visoke konstantne temperature (precej nad "normalnimi" temperaturami, ki jim je podvržena večina živih bitij).
Okolje, kjer živijo ekstremni acidofili, je na drugi strani tista, kjer je pH zelo nizek in jih lahko ločimo tudi po visokih temperaturah (ekstremni termoacidofili), medtem ko so okolja ekstremnih halofilov tista, kjer je koncentracija soli zelo visoka .
Metanogene arheje živijo v odsotnosti kisika ali anaerobioze, v okolju, kjer lahko uporabljajo druge molekule kot sprejemnike elektronov v svoji presnovi in so sposobne proizvajati metan kot presnovni "odpadni" produkt.
Primeri vrst arhej
Poznamo številne arheje, vendar jih bomo tukaj omenili le nekaj.
Ignicoccus hospitalis in Nanoarchaeum equitans
I. hospitalis spada v rod crenachea, znan kot Ignicoccus in je hemolytoautotrofni organizem, ki uporablja molekularni vodik kot darovalec elektronov za zmanjšanje žvepla. Ta vrsta ima najmanjši genom od vseh doslej opisanih arhee in vitro.
I. hospitalis se obnaša kot "parazit" ali "simbiont" druge vrste: Nanoarchaeum equitans. Slednjega niso gojili in vitro in njegov genom je najmanjši od vseh opisanih nekulturnih arhej.
Živi predvsem v morskem okolju in nima genov za biosintezo lipidov, aminokislin, nukleotidov ali kofaktorjev, zato eksperimentalni dokazi kažejo, da te molekule pridobiva zahvaljujoč interakciji z I. hospitalis.
Acidilobus saccharovorans
To je vrsta termoacidofilne anaerobne arheje, torej živi v revnih okoljih ali popolnoma brez kisika, z visokimi temperaturami in izjemno nizkim pH. Prvič so ga našli v zemeljskih vročih telesih na Kamčatki.
Staphylothermus hellenicus
Ta archa pripada robu Crenarqueota, natančneje vrstnemu redu Desulfurococcales. Je hipertermofilna heterotrofna arheja (živi v zelo vročih okoljih) in za energijo potrebuje žveplo.
Reference
- Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Še en most med kraljestvi: spajanje tRNA v arhejah in evkariotih. Celica, 89 (7), 1003-1006.
- Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Avtotrofna fiksacija ogljika v arhajih. Nature Review Microbiology, 8 (6), 447.
- Brown, JR, & Doolittle, WF (1997). Archaea in prehod prokariota v eukariote. Mikrobiol. Mol. Biol. Odk., 61 (4), 456-502.
- Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Arhealni habitati - od skrajnih do običajnih. Kanadski časopis za mikrobiologijo, 52 (2), 73-116.
- Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., in De Rosa, M. (1993). Edinstvene značilnosti lipidov Archaea. Sistematična in uporabna mikrobiologija, 16 (4), 518–527.
- Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis in Nanoarchaeum equitans: ultrastruktura, interakcija med celicami in 3D rekonstrukcija iz serijskih odsekov zamrznjenih celic in z elektronsko kriotomografijo. Arhivi mikrobiologije, 190 (3), 395–408.
- Klenk, HP, & Göker, M. (2010). Na poti do klasifikacije Archaea in bakterij, ki temelji na genomu? Sistematična in uporabna mikrobiologija, 33 (4), 175–182.
- Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Arhee v biogeokemičnih ciklih. Letni pregled mikrobiologije, 67, 437–457.
- Winker, S., & Woese, CR (1991). Opredelitev področij Archaea, Bakterije in Eucarya glede na značilnosti majhne podenote ribosomske RNA. Sistematična in uporabna mikrobiologija, 14 (4), 305-310.
- Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Genomna enciklopedija bakterij in arhej, ki jo poganja filogenija. Narava, 462 (7276), 1056.
