- Vrste
- Binarna cepitev
- Celični cikel in mitoza
- Stadij mitoze
- Profaza
- Prometafaza
- Metafaza
- Anafaza
- Telofaza
- Citokineza
- Mejoza
- Mejoza I
- Mejoza II
- Pomen
- Reference
Delitev celic je proces, ki omogoča, da vsa živa bitja rastejo in se razmnožujejo. Pri prokariotih in evkariotih so rezultat delitve celic hčerinske celice, ki imajo iste genetske informacije kot originalne celice. To se zgodi, ker se pred delitvijo informacije, ki jih vsebuje DNK, podvojijo.
Pri prokariotih se delitev zgodi z binarno cepitvijo. Genom večine prokariotov je krožna molekula DNK. Čeprav ti organizmi nimajo jedra, je DNK v kompaktni obliki, imenovani nukleoid, ki se razlikuje od citoplazme, ki jo obdaja.

Vir: Retama
Pri evkariotih se delitev pojavi skozi mitozo in mejozo. Evkariontski genom je sestavljen iz velike količine DNK, organizirane znotraj jedra. Ta organizacija temelji na pakiranju DNK z beljakovinami, ki tvorijo kromosome, ki vsebujejo sto ali tisoč genov.
Zelo raznoliki evkarioti, tako enocelični kot metazoanski, imajo življenjske cikle, ki se izmenjujejo med mitozo in mejozo. Ti cikli so tisti, ki imajo: a) gametsko mejozo (živali, nekatere glive in alge), b) zigotično mejozo (nekatere glive in protozoji); in c) izmenjava med gamatično in zigotsko mejozo (rastline).
Vrste
Delitev celic je lahko z binarno cepitvijo, mitozo ali mejozo. Vsak od procesov, ki sodelujejo pri teh vrstah delitve celic, je opisan spodaj.
Binarna cepitev

Prokariontska fisija, binarna cepitev, je oblika aseksualne reprodukcije.
Binarna cepitev je sestavljena iz delitve celice, ki povzroči dve hčerinski celici, vsaka z identično kopijo DNK originalne celice.
Pred delitvijo prokariotske celice poteka replikacija DNK, ki se začne na določenem mestu na dvoverižni DNK, imenovanem izvor podvajanja. Replikacijski encimi se premikajo v obe smeri od izvora, pri čemer nastane po ena kopija vsakega od vej dvotirne DNA.
Po podvajanju DNK se celica razteza in DNK se loči znotraj celice. Takoj na sredini celice začne rasti nova plazemska membrana, ki tvori septum.
Ta proces olajša protein FtsZ, ki je evolucijsko visoko ohranjen v prokariotih, vključno z Archaejo. Končno se celica deli.
Celični cikel in mitoza
Stopnje, skozi katere poteka evkariontska celica med dvema zaporednima celičnima delitvama, poznamo kot celični cikel. Trajanje celičnega cikla se razlikuje od nekaj minut do mesecev, odvisno od vrste celice.
Celični cikel je razdeljen na dve stopnji, in sicer na fazo M in vmesnik. V fazi M se pojavita dva procesa, imenovana mitoza in citokineza. Mitoza je sestavljena iz jedrske delitve. V hčerinskih jedrih najdemo enako število in vrste kromosomov v izvornem jedru. Somatske celice večceličnih organizmov se delijo z mitozo.
Citokineza je sestavljena iz delitve citoplazme, da tvorijo hčerinske celice.
Vmesnik ima tri faze: 1) G1, celice rastejo in v tej fazi preživijo večino svojega časa; 2) S, podvajanje gena; in 3) G2, podvajanje mitohondrijev in drugih organelov, kondenzacija kromosomov in sestavljanje mikrotubul med drugimi dogodki.
Stadij mitoze
Mitoza se začne s koncem faze G2 in je razdeljena na pet faz: profazo, prometnofazo, metafazo, anafazo in telofazo. Vsi se dogajajo neprestano.
Profaza

Profaza. Leomonaci98, z Wikimedia Commons
Na tej stopnji je sestavljanje mitotičnega vretena ali mitotskega aparata glavni dogodek. Profaza se začne s stiskanjem kromatina in tvori kromosome.
Vsak kromosom ima sestrski kromatidni par z identično DNK, ki je tesno povezan v bližini njihovih centromerov. V tej zvezi sodelujejo proteinski kompleksi, imenovani kohezini.
Vsak centromere je vezan na kinetohoro, ki je kompleks beljakovin, ki se vežejo na mikrotubule. Te mikrotubule omogočajo, da se vsaka kopija kromosomov prenese v hčerinske celice. Mikrotubuli sevajo z vsakega konca celice in tvorijo mitotični aparat.
V živalskih celicah pred profazo pride do podvajanja centrosomov, ki je glavno organizacijsko središče mikrotubul in kraj srečanja matičnega in otroškega centriola. Vsak centrosom doseže nasprotni pol celice in med njimi vzpostavi most mikrotubul, imenovan mitotični aparat.
V novejših razvitih rastlinah, za razliko od živalskih celic, ni centrosomov, izvor mikrotubul je nejasen. V fotosintetskih celicah starejšega evolucijskega izvora, kot so zelene alge, so centrosomi.
Prometafaza

Leomonaci98
Mitoza mora zagotoviti ločitev kromosomov in porazdelitev jedrske ovojnice jedrskega pore kompleksa in nukleolov. Mitoza se giblje od zaprte do popolnoma odprte, odvisno od tega, ali jedrska ovojnica (EN) izgine ali ne, in stopnja gostote EN.
Na primer, pri S. cerevisae je mitoza zaprta, pri A. nidulans napol odprta, pri ljudeh pa odprta.
V zaprti mitozi se polarna telesa vretena nahajajo znotraj jedrske ovojnice, ki tvorijo nuklearne točke jedrskih in citoplazemskih mikrotubul. Citoplazemski mikrotubuli medsebojno delujejo s celično skorjo in s kinetohorami kromosomov.
Pri delno odprti mitozi, ker je EN delno razstavljen, v jedrski prostor vdrejo nukleirane mikrotubule iz centrosomov in skozi dve odprtini v EN, ki tvorijo snope, obkrožene z EN.
Pri odprti mitozi pride do popolne demontaže EN, mitotični aparat je končan in kromosomi se začnejo premikati proti sredini celice.
Metafaza

Kromosomi so med mitotično metafazo poravnani v ekvatorialni plošči celice
V metafazi se kromosomi vrstijo na ekvatorju celice. Namišljena ravnina, pravokotna na os vretena, ki poteka skozi notranji obod celice, se imenuje metafazna plošča.
V celicah sesalcev je mitotični aparat organiziran v osrednje mitotsko vreteno in par aster. Mitotsko vreteno je sestavljeno iz dvostransko simetričnega snopa mikrotubul, ki je razdeljen na ekvatorju celice in tvori dve nasprotni polovici. Astre so sestavljene iz skupine mikrotubul na vsakem polu vretena.
V mitotskem aparatu so tri skupine mikrotubul: 1) astralne, ki tvorijo aster, se začnejo od centrosoma in sevajo proti možganskemu korteksu; 2) kinetohora, ki so s kinetohorom pritrjeni na kromosome; in 3) polarne, ki se prepletajo z mikrotubuli z nasprotnega pola.
V vseh zgoraj opisanih mikrotubulah se konci (-) obrnejo proti centrosomu.
V rastlinskih celicah, če ni centrosoma, je vreteno podobno kot pri živalskih celicah. Vreteno je sestavljeno iz dveh polovic z nasprotno polarnostjo. Konci (+) so na ekvatorialni plošči.
Anafaza

Vir: Leomonaci98, iz Wikimedia Commons
Anafazo delimo na zgodnjo in pozno. V zgodnji anafazi pride do ločevanja sestrskih kromatid.
Do tega ločevanja pride, ker se beljakovine, ki ohranjajo zvezo, cepijo in ker pride do krajšanja mikrotubul kinetohora. Ko se par sestrskih kromatid loči, jih imenujemo kromosomi.
Med premikom kromosomov v smeri pola se kinetohora premika po mikrotubuli iste kinetohore, kot se disociira njegov (+) konec. Zaradi tega je gibanje kromosomov med mitozo pasiven proces, ki ne potrebuje motoričnih beljakovin.
V pozni anafazi pride do večje ločitve polov. Protein KRP, pritrjen na (+) konec polarnih mikrotubul v območju prekrivanja istih, potuje proti (+) koncu sosednje protiparalne polarne mikrotubule. Tako KRP potisne sosednji polarni mikrotubul proti (-) koncu.
V rastlinskih celicah po sredini ločitve kromosomov ostane prostor z vmesnimi ali preloženimi mikrotubuli na sredini vretena. Ta struktura omogoča začetek citokinetičnega aparata, imenovanega fragmoplast.
Telofaza

Telofaza. Leomonaci98
V telofazi se dogajajo različni dogodki. Kromosomi segajo do polov. Kinetohor izgine. Polarni mikrotubuli se še naprej raztezajo, kar celico pripravi na citokinezo. Jedrska ovojnica je na novo oblikovana iz drobcev matične ovojnice. Nukleolus se ponovno pojavi. Kromosomi so dekondenzirani.
Citokineza

Citokineza je faza celičnega cikla, med katero se celica deli. V živalskih celicah se citogeneza pojavi s stisnjenim pasom iz aktinskih filamentov. Ti nitki drsijo drug proti drugemu, premer traku se zmanjšuje in okoli oboda celice se oblikuje cepilni utor.
Ko se zožitev nadaljuje, se sulkus poglobi in nastane medcelični most, ki vsebuje srednje telo. V osrednjem območju medceličnega mostu so snopi mikrotubul, ki jih prekrije elektrodesenčna matrica.
Razpad medceličnega mostu med post-mitotičnimi sestrskimi celicami se zgodi z abscizijo. Obstajajo tri vrste absces: 1) mehanski mehanizem okvare; 2) mehanizem polnjenja z notranjimi vezikli; 3) zoženje plazemske membrane za cepitev.
V rastlinskih celicah se v njih zbirajo membranske komponente in nastane celična plošča. Ta plošča raste, dokler ne doseže površine plazemske membrane, se z njo zlije in razdeli celico na dva dela. Nato se celuloza odloži na novo plazemsko membrano in tvori novo celično steno.
Mejoza

Mejoza je vrsta celične delitve, ki zmanjša število kromosomov na polovico. Tako se diploidna celica deli na štiri haploidne hčerinske celice. Mejoza se pojavlja v zarodnih celicah in povzroča gamete.
Stadij mejoze je sestavljen iz dveh delitev jedra in citoplazme, in sicer mejoze I in mejoze II. Med mejozo I se člani vsakega para homolognih kromosomov ločijo. Med mejozo II sestrske kromatide ločijo in nastanejo štiri haploidne celice.
Vsaka faza mitoze je razdeljena na profazo, prometnofazo, metafazo, anafazo in telofazo.
Mejoza I
- Profaza I. Hromosomi se kondenzirajo in začne se oblikovati vreteno. DNK se je podvojila. Vsak kromosom je sestavljen iz sestrskih kromatid, pritrjenih na centromere. Homologni kromosomi se med sinapsijo parijo in omogočajo prekrižanje, kar je ključno za nastanek različnih gameta.
- Metafaza I. Par homolognih kromosomov se nahaja vzdolž metafazne plošče. Čiazem pomaga, da par drži skupaj. Mikrotubuli kinetohora na vsakem polu se vežejo na centromere homolognega kromosoma.
- Anafaza I. Mikrotubule kinetohora so skrajšane in homologni pari so ločeni. En podvojeni homolog gre na en pol celice, drugi podvojeni homolog pa na drugo stran pola.
- Telofaza I. Ločeni homologi tvorijo skupino na vsakem polu celice. Jedrska ovojnica se ponovno oblikuje. Zgodi se citokineza. Nastale celice imajo polovico števila kromosomov prvotne celice.
Mejoza II
- Profaza II. V vsaki celici se tvori novo vreteno in celična membrana izgine.
- Metafaza II. Oblikovanje vretena je končano. Kromosomi imajo sestrske kromatide, združene v centromeru, poravnane vzdolž metafazne plošče. Mikrotubuli kinetohora, ki se začnejo z nasprotnih polov, se vežejo na centromere.
- Anafaza II. Mikrotubuli se skrajšajo, centromeri se delijo, sestrski kromatidi se ločijo in se pomikajo proti nasprotnim polovam.
- Telofaza II. Jedrska ovojnica je oblikovana okoli štirih skupin kromosomov: tvorijo se štiri haploidne celice.
Pomen
Nekaj primerov ponazarja pomen različnih vrst delitve celic.
- Mitoza. V celičnem ciklu so nepovratne točke (podvajanje DNK, ločitev sestrskih kromatid) in kontrolne točke (G1 / S). Protein p53 je ključ do kontrolne točke G1. Ta protein zazna poškodbe DNK, ustavi delitev celic in spodbudi aktivnost encimov, ki popravijo škodo.
Pri več kot 50% raka pri ljudeh ima protein p53 mutacije, ki izničijo njegovo sposobnost vezave specifičnih zaporedij DNK. Mutacije v p53 lahko povzročijo rakotvorne snovi, kot je benzopiren v cigaretnem dimu.
- Mejoza. Povezana je s spolno razmnoževanjem. Z evolucijskega vidika velja, da je spolna reprodukcija nastala kot postopek popravljanja DNK. Tako lahko poškodbo kromosoma popravimo na podlagi informacij iz homolognega kromosoma.
Verjame se, da je diploidno stanje v starodavnih organizmih prehodno, vendar je postalo bolj pomembno, ko se je genom povečal. V teh organizmih ima spolno razmnoževanje funkcijo dopolnjevanja, popravljanja DNK in genske variacije.
Reference
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. 2007. Molekularna biologija celice. Garland Science, New York.
- Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Evolucija spolne reprodukcije: pomembnost popravljanja, dopolnjevanja in variacij DNK. Ameriški naravoslovec, 117, 537–549.
- Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Celična in molekularna biologija. Uredništvo Medica Panamericana, Buenos Aires.
- Raven, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Visoko šolstvo, Boston.
- Solomon, BM, Berg, LR, Martin, DW 2008. Biologija. Thomson, ZDA.
