- značilnosti
- Vrste
- -Toki križišči
- Beljakovine, ki sodelujejo v tesnih stičiščih
- Ocludina in Claudina
- Nektini in JAM
- Značilnosti tesnih križišč
- -Zveznice v reži ali reži
- Beljakovine, vključene v razcepe
- Funkcije vrzeli reže
- -Skladišča ali spoji
- Razvrstitev sidrnih sklepov
- Zonula se drži
- Macula se drži
- Usmerite desmosome
- -Hemidesmosomi
- Celični stiki v rastlinah
- Medicinska perspektiva
- Reference
Na križiščih celic so kontaktne mostovi med citoplazme membrane med sosednjimi celicami ali med celico in matrico. Spoji so odvisni od vrste preučenega tkiva, kar poudarja obstoječe povezave med epitelijskimi, mišičnimi in živčnimi celicami.
V celicah so molekule, povezane z oprijemom med njimi. Potrebni pa so dodatni elementi, ki povečajo stabilnost vezi v tkivih. To dosežemo s celičnimi stiki.

Glavne vrste celičnih stičišč.
Vir: Boumphreyfr, z Wikimedia Commons
Spoji so razvrščeni v simetrična stičišča (tesni stičišči, pasovi desmosomi in reže s špranjo) in asimetrična križišča (hemidesmosomi).
Tesni stičišči, pasni desmosomi, točkovni desmosomi in hemidesmosomi so stičišča, ki omogočajo sidranje; medtem ko se razcepi ponašajo kot stični mostovi med sosednjimi celicami, kar omogoča izmenjavo topljencev med citoplazmi.
Gibanje topljencev, vode in ionov se dogaja skozi posamezne celične komponente in med njimi. Tako obstaja medcelična pot, ki jo nadzira vrsta kanalov in prenašalcev. V nasprotju s paracelularno potjo, ki jo uravnavajo stiki med celicami - torej celičnimi stiki.
V rastlinah najdemo celične stike, ki spominjajo na razcepne stike, imenovane plazmodesmati. Čeprav se razlikujejo po strukturi, je funkcija enaka.
Z medicinskega vidika se nekatere pomanjkljivosti v celičnih stikih pretvorijo v pridobljene ali podedovane bolezni, ki jih povzroči poškodba epitelijske pregrade.
značilnosti
Živi organizmi so sestavljeni iz diskretnih in raznolikih struktur, imenovanih celice. Te so razmejene s plazemsko membrano, ki jih ločuje od zunajceličnega okolja.
Kljub temu, da so sestavni del živih bitij, ne spominjajo na opeke, saj niso med seboj izolirane.
Celice so elementi, ki so v medsebojni komunikaciji in z zunajtelesnim okoljem. Zato mora obstajati način, da celice tvorijo tkiva in komunicirajo, membrana pa ostane nedotaknjena.
To težavo je mogoče rešiti zahvaljujoč prisotnosti celičnih stikov, ki obstajajo v epiteliji. Ti stičišči so oblikovani med dvema sosednjima celicama in jih glede na funkcijo vsake razvrstimo v simetrična in asimetrična stičišča.
Hemidesmosomi pripadajo asimetričnim sindikatom, ozki sindikati, pasovi desmosomi, desmosomi in razcepljeni sindikati pa simetričnim sindikatom. Spodaj bomo podrobno opisali vsak sklep.
Vrste
-Toki križišči

Shema črevesnih epitelijskih celic in poti selektivne prepustnosti. Beli kit, z Wikimedia Commons
Tesni stiki, ki jih v literaturi poznamo tudi kot okluzivni stičišči, so sektorji v celičnih membranah sosednjih celic, ki so tesno povezani - kot pove že ime "tesen spoj".
Pod povprečnimi pogoji se celice ločijo na razdalji 10-20 nm. Vendar se v primeru tesnih stičišč ta razdalja znatno zmanjša in membrane obeh celic vodijo v dotik ali celo spajanje.
Tipično tesno stičišče se nahaja med stranskimi stenami sosednjih celic na minimalni razdalji od njihovih apikalnih površin.
V celicah epitela vse celice naredijo take stike, da ostanejo skupaj. V tej interakciji so celice nameščene v vzorcu, ki spominja na obroč. Ti sindikati pokrivajo celoten obod.
Beljakovine, ki sodelujejo v tesnih stičiščih
Ocludina in Claudina
Tesna kontaktna območja obdajajo celotno površino celice. Te regije tvorijo anastomozirane kontaktne trakove transmembranskih proteinov, znanih kot okludin in klavin. Izraz anastomoza se nanaša na združitev nekaterih anatomskih elementov.
Ta dva proteina spadata v skupino tetraespaninov. Zanje je značilno, da imajo štiri transmembranske domene, dve zunanji zanki in dve relativno kratki citoplazemski repi.
Dokazano je, da oklludin deluje s štirimi drugimi molekulami beljakovin, imenovanimi zonule okludin in okrajšano kot ZO. Ta zadnja skupina vključuje beljakovine ZO 1, ZO 2, ZO 3 in afadin.
Claudin je družina 16 beljakovin, ki tvorijo niz linearnih vlaknin v tesnih stičiščih, kar omogoča temu stičišču, da prevzame vlogo "ovire" v paracelični poti.
Nektini in JAM
Nektini in spojne adhezijske molekule (na kratko JAM) se pojavljajo tudi v tesnih stičiščih. Ti dve molekuli najdemo kot homodimere v medceličnem prostoru.
Nektini so povezani z aktinskimi filamenti skozi protein afadin. Slednje se zdi ključnega pomena, saj črtanje gena, ki kodira glodalce afadina, privede do smrti zarodka.
Značilnosti tesnih križišč
Ta vrsta stičišča med celicami opravlja dve bistveni funkciji. Prvi je določitev polarnosti celic v epiteliju, ločevanje apikalne domene od bazolateralne domene in preprečevanje neprimerne difuzije lipidov, beljakovin in drugih biomolekul.
Kot smo omenili v definiciji, so celice epitelija združene v obroč. Ta struktura loči apikalno površino celice od stranskih in bazalnih, kar vzpostavi razlikovanje med domenami.
Ta ločitev velja za enega najpomembnejših konceptov pri preučevanju fiziologije epitelija.
Drugič, tesni stičišči preprečujejo prost pretok snovi skozi sloj epitelijskih celic, kar povzroča oviro za paracelularno pot.
-Zveznice v reži ali reži

Zgradba in lokacija prerezov v sosednjih celicah. Prevedel Kalpo, na podlagi slike Mariane Ruiz LadyofHats. , prek Wikimedia Commons
Preseke vrzeli najdemo v regijah, ki ne omejujejo citoplazemske membrane med sosednjimi celicami. V razcepu se citoplazme celic povežejo in ustvari se fizična povezava, kjer lahko pride do prehajanja majhnih molekul.
Ta razred stičišč najdemo tako rekoč v vsem epiteliji in v drugih vrstah tkiv, kjer služijo precej raznolikim namenom.
Na primer, v različnih tkivih se lahko razcepni stičišči odpirajo ali zapirajo kot odziv na zunajcelične signale, kot je to pri nevrotransmiterju dopaminu. Prisotnost te molekule zmanjšuje komunikacijo med razredom nevronov v mrežnici kot odgovor na povečano intenzivnost svetlobe.
Beljakovine, vključene v razcepe
Razcepi so sestavljeni iz beljakovin, ki se imenujejo koneksini. Tako dobimo "konekson" z združitvijo šestih monomerov koneksina. Ta struktura je votel valj, ki ga najdemo križanje citoplazemskih membran.
Konoksi so razporejeni tako, da nastane kanal med citoplazmi sosednjih celic. Tudi konoksi se nagibajo k združevanju in tvorijo nekakšne plošče.
Funkcije vrzeli reže
Zahvaljujoč tvorbi teh stičišč lahko pride do gibanja določenih molekul med sosednjimi celicami. Velikost molekule, ki jo je treba prevažati, je odločilna, optimalni premer je 1,2, prav tako kalcijevi ioni in ciklični adenozin monofosfat.
Natančneje gre za anorganske ione in vodotopne molekule, ki se lahko prenašajo iz ene celične citoplazme v sosednjo citoplazmo.
Koncentracije kalcija igrajo ključno vlogo v tem kanalu. Ko se koncentracija kalcija poveča, se aksialni kanali navadno zaprejo.
Na ta način razcepni stičišči aktivno sodelujejo v postopku električnega in kemičnega povezovanja med celicami, kot se to dogaja v mišičnih celicah srca, ki so odgovorne za prenos električnih impulzov.
-Skladišča ali spoji

Pod tesnimi sklepi najdemo sidrne sklepe. Na splošno se te nahajajo v bližini apikalne površine epitelija. V tej skupini lahko ločimo tri glavne skupine, pritrdilne zonule ali pasove desmosome, lepilo makule ali natančne desmosome in desmosome.
Pri tej vrsti stičišča so sosednje celične membrane, ki jih povezujejo zonule in adherentne makule, ločene z razmeroma široko celično razdaljo - v primerjavi z minimalnim prostorom, ki obstaja v primeru tesnih stičišč.
Medcelični prostor zasedajo beljakovine, ki spadajo v družino kadherinov, desmogleinov in desmoholinov, pritrjenih na citoplazemske plakete, ki predstavljajo druge beljakovine, imenovane desmoplakin, plakoglobin in plakofilin.
Razvrstitev sidrnih sklepov
Zonula se drži
Tako kot pri tesnih povezavah tudi pri sidrnih povezavah opazimo vzorec razporeditve v obliki obroča ali jermena. Lepljenje zonule je povezano z mikrofilmi aktina s pomočjo interakcij dveh beljakovin: kadherinov in kateninov.
Macula se drži
V nekaterih primerih je ta struktura znana preprosto kot desmosom, to je punctiformna zveza, ki je povezana z vmesnimi nitkami, tvorjenimi iz keratina. V tem okviru te keratinske strukture imenujemo "tonofilimanetos". Nitke se v epitelnih celicah raztezajo od točke do točke.
Usmerite desmosome
Te zagotavljajo trdnost in togost epitelijskim celicam. Tako naj bi bila njegova glavna funkcija povezana s krepitvijo in stabilizacijo sosednjih celic.
Desmosome lahko primerjamo z nekakšno kovico ali zvarkom, saj spominjajo na ločene drobne pike in ne neprekinjene pasove.
To vrsto stičišča najdemo v vmešanih diskih, ki se pridružijo kardiocitom v srčni mišici in v meningih, ki črtajo zunanjo površino možganov in hrbtenjače.
-Hemidesmosomi

Miguelferig, z Wikimedia Commons
Hemidesmosomi sodijo v kategorijo asimetričnih križišč. Te strukture imajo funkcijo sidranja bazalne domene epitelijske celice z osnovno bazalno plastjo.
Izraz hemidesmosom se uporablja, ker se ta struktura dobesedno zdi "pol" desmosom. Vendar sta glede na njihovo biokemično sestavo oba sindikata popolnoma različna.
Pomembno je razjasniti, da so desmosomi odgovorni za lepljenje ene sosednje celice na drugo, medtem ko je funkcija hemidesmosoma združitev celice z bazalno plastjo.
Za razliko od adhenov makule ali desmosoma imajo hemidesmosomi drugačno strukturo, ki jo sestavljajo: citoplazemska lamina, povezana z vmesnimi nitkami, in plošča zunanjih membran, ki je odgovorna za spajanje hemidesmosoma z bazalno lamino s pomočjo sidrna nitka.
Ena od funkcij hemidesmosomov je povečati splošno stabilnost epitelijskih tkiv, zahvaljujoč prisotnosti vmesnih citoskeletnih filamentov, pritrjenih na sestavine bazalne lamine.
Celični stiki v rastlinah
Rastlinskemu kraljestvu primanjkuje večine zgoraj opisanih celičnih stičišč, razen funkcionalnega kolega, ki spominja na razcepe.
V rastlinah so citoplazme sosednjih celic povezane s potmi ali kanali, imenovanimi plazmodesmati.
Ta struktura ustvarja kontinuum iz ene rastlinske celice v drugo. Čeprav se strukturno razlikujejo od razcepov, imajo zelo podobne vloge, kar omogoča prehod majhnih ionov in molekul.
Medicinska perspektiva
Z medicinskega vidika so celični stiki pomembna tema. Ugotovljeno je, da mutacije v genih, ki kodirajo beljakovine, vključene v stike, prehajajo v klinične patologije.
Na primer, če je v genu določena mutacija, ki kodira za določeno vrsto klavina (enega od proteinov, ki posreduje medsebojno delovanje v tesnih stičiščih), pri ljudeh povzroči redko bolezen.
To je sindrom izgube ledvičnega magnezija, simptomi pa vključujejo malo magnezija in epileptične napade.
Poleg tega je bilo ugotovljeno, da je mutacija v genu, ki kodira protein nektin 1, odgovorna za sindrom razcepljenega neba. Ta pogoj velja za eno najpogostejših nepravilnosti pri novorojenčkih.
Mutacije gena nektin 1 so bile povezane tudi z drugim stanjem, imenovanim ektodermalna displazija, ki prizadene človeško kožo, lase, nohte in zobe.
Pemphigus foliaceus je pretisna kožna bolezen, ki jo določijo avtoantitijela proti desmogleinu 1, ključnemu elementu, ki je odgovoren za ohranjanje kohezivnosti povrhnjice.
Reference
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2015). Bistvena celična biologija. Garland Science.
- Cooper, GM in Hausman, RE (2000). Celica: Molekularni pristop. Sinauer Associates.
- Curtis, H., in Barnes, NS (1994). Povabilo k biologiji. Macmillan.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Fiziologija živali. Sinauer Associates.
- Karp, G. (2009). Celična in molekularna biologija: koncepti in poskusi. John Wiley & Sons.
- Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). Histologija in celična biologija: uvod v patologijo. Elsevier Brazilija.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, poslanec,… & Matsudaira, P. (2008). Molekularna celična biologija. Macmillan.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokemija. Panamerican Medical Ed.
